Avances de los materiales para el curso a dictarse los días: 18 y 19 de septiembre; 16 y 17 de octubre. Edición 2008.

Fisiología de los cultivos (Comentario breve)

Fotomorfogénesis. Introducción

Introducción a la micrometeorología

Temperatura de la hoja

Partición de la radiación solar bioactiva

Efecto del sombreo en tomate I

 Cortavientos

Cortavientos y efectos protectores

Acolchado de suelos

Modificación de la temperatura del suelo

Melón con acolchado

Tipología básica de invernaderos

Los plásticos en la agricultura

Transmitancia de la radiación solar en invernaderos

Dimensiones de un invernadero y su temperatura interna

InverSim: Modelo de simulación de un invernadero

A continuación, breve galería de imágenes relacionadas a algunos de los temas a tratar en el curso.

 

Universidad Nacional del Litoral, Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Producción Vegetal.

 

CURSO DE NIVEL BÁSICO CORRESPONDIENTE AL PROGRAMA DE LA MAESTRÍA Y ESPECIALIDAD EN CULTIVOS INTENSIVOS

        El objetivo del curso es describir, analizar y discutir las bases de la protección y forzado en cultivos intensivos.

        Los factores del ambiente físico afectan el desarrollo de los cultivos. La temperatura, la radiación solar, el viento, la humedad y la concentración de CO2 son factores determinantes de la productividad de los cultivos. Desde una perspectiva agrofísica y con fuerte hincapié ecofisiológico el curso aborda la  relación entre estos factores y el comportamiento de los cultivos, centrando la discusión sobre el efecto causado por las alternativas tecnológicas existentes en protección y forzado.

 

Dentro de la ecología vegetal, la ecología fisiológica es una especialidad que estudia las bases fisiológicas que condicionan la distribución de las plantas en ambientes naturales o naturalizados, analizando los atributos fisiológicos de las diferentes especies en relación con las limitaciones impuestas por el ambiente. También es objeto de esta especialidad el análisis de los factores que afectan al éxito a largo plazo de las plantas en un ambiente determinado, medido en términos de supervivencia y reproducción. Es decir, qué caracteres fenológicos, fisiológicos, morfológicos o genéticos parecen más importantes para el éxito de las plantas en un hábitat determinado.

Aunque en España, y en general en Europa, se habla con frecuencia de ecofisiología para referirse a la ecología fisiológica, existe una gran diferencia entre ambas. En la primera, el objetivo fundamental ?el sustantivo? es la fisiología, y así estudia la fisiología de las plantas ?cualquier tipo de plantas? en su medio; por el contrario, el énfasis de la segunda es la ecología, de la que ‘fisiológica’ es sólo un calificativo. Estudia, pues, la vegetación espontánea y los mecanismos fisiológicos que subyacen en su distribución.

La escala temporal de los procesos objeto de estudio es amplia, y se extiende desde procesos a escala celular, con tiempos de segundos o minutos, hasta aspectos sucesionales o evolutivos, incluyendo comunidades y ecosistemas y miles o millones de años. Estos procesos no son mutuamente excluyentes, sino que representan más bien distintos enfoques del mismo problema. La ecología fisiológica se solapa en muchos aspectos con la ecología evolutiva, y tiende a ilustrar el efecto del ambiente a nivel de organismos y poblaciones, utilizando como herramienta de trabajo las comparaciones entre especies para obtener patrones y leyes generales con capacidad de predicción.

Las primeras observaciones de campo de la fisiología de las plantas tuvieron lugar a finales del siglo XIX, por lo que la ecología fisiológica se ha desarrollado al mismo tiempo que toda la Ecología, aunque el avance más importante tuvo lugar a partir de los años 70, cuando el desarrollo tecnológico e instrumental facilitó tanto la adquisición de datos como el estudio de nuevos procesos. Es, sin embargo, un desarrollo en el que participan directamente los ecólogos, pues no hay nada más típico de los que se dedican a la ecología fisiológica que el estar continuamente diseñando o probando nuevos cacharros. La ecología fisiológica reviste hoy una gran actualidad, al incidir en los procesos más importantes que están afectando al medio ambiente, desde la lluvia ácida a los cambios climáticos previstos para las próximas décadas.

Fuente: Revista Ecosistemas. Revista Científica y Técnica de Ecología y Medio Ambiente. AEET (Asociación Española de Ecología Terrestre).

URL: http://www.revistaecosistemas.net/

             El siguiente es un documento que escribí para una reunión en nuestro Departamento de Producción Vegetal en un intento por abrir el debate sobre la sustentabilidad de los agrosistemas en nuestro país, sobre todo a partir del avance de la frontera agrícola debido a la mayor superficie sembrada con soja. Trato también de brindar algunos elementos de juicio para posibilitar un diálogo constructivo entre las diferentes disciplinas del departamento. Se hace especial hincapié en el concepto intrínseco entre sustentabilidad y productividad. También, se han tratado de incorporar algunos elementos que permitan la discusión a la luz de las crecientes demandas por alimentos y energía. Con relación a lo anterior, también se consideran  algunos cambios ambientales y tecnológicos surgidos en los últimos años.  

 Carlos Alberto Bouzo

 Nota: aquí se adoptan los términos ´sostenibilidad´ y ´sustentabilidad como sinónimos.

 Imagen: La tomé en el predio lindero a nuestro Campo Experimental en el mes de abril de este año.

Definición del término ´Sustentabilidad

El término sustentabilidad como tal, no presenta una definición en lengua castellana, no así el verbo del que deriva. Sustentar (del lat. Sustentāre) que significa: 1. tr. Proveer a alguien del alimento necesario; 2. Conservar algo en su ser o estado; 3. Sostener algo para que no se caiga o se tuerza;  4. Defender o sostener determinada opinión;  5. Apoyar (basar).

 Su uso en nuestro idioma deviene directamente de ´castellanizar´ la palabra anglosajona ´sustainability´, y de ahí la costumbre y el extendido empleo que actualmente tiene el término sustentabilidad.

Más allá de la interpretación etimológica del término, es necesario extender su alcance a lo que se intentó abarcar en una primera instancia en el campo de la agronomía, vinculándolo con la preocupación por la ´salud´ de los agrosistemas productivos. Las primeras menciones del término en este ámbito se pueden encontrar a inicios de la década de 1980, iniciándose en un grupo de productores norteamericanos interesados en lograr la continuidad productiva de sus campos, disminuyendo a un mínimo la degradación de los suelos y la contaminación de los recursos naturales. A nivel de foros internacionales, las primeras menciones del término derivan de la conjunción de ´desarrollo y sustentabilidad´ aunque con intereses más vinculados con la conservación de la naturaleza (IUCN, 1980). Es probable que el mayor impulso a nivel internacional por los alcances (aún imprecisos en términos prácticos) lo diera el conocido ´Informe Bruntland´ cuyo nombre se debe al primer ministro de Noruega que en aquel entonces presidió la Comisión sobre Ambiente y Desarrollo en el marco de las Naciones Unidas (WCED, 1987).

Desde aquel entonces hasta la actualidad la enorme abundancia de trabajos que surgieron invocando al término ´sustentabilidad´ es difícil de documentar, considerando que su uso fue popularizado por la opinión pública de todo el mundo, sin estar fundados en la mayoría de los casos de estudios serios que permitan con el mayor grado de objetividad comprender sus objetivos y alcances. Por otra parte, este término fue utilizado en distintas disciplinas lo que colaboró en parte a la confusión sobre su significado, en particular, dentro de la agronomía.

Al principio la sustentabilidad tuvo un sentido estrictamente productivo, luego se tergiversó en muchos documentos.

En una primera instancia, y tal como se mencionó anteriormente, inicialmente la sustentabilidad tuvo un sentido productivo vinculado con la conservación de los recursos, debido principalmente a las consecuencias observables de una agricultura como la de Norteamérica caracterizada por: (a) subsidios energéticos excesivos en los agrosistemas (laboreo del suelo y agroquímicos); (b) subsidios económicos cuantiosos (principalmente debido a las políticas comunitarias instrumentadas en Europa).

Como consecuencia de este alto grado de intervención sobre los agrosistemas productivos, se comenzaron a observar indicadores de alteración negativa en el medio, traducido en eutrofización de aguas superficiales, contaminación de aguas subterráneas, salinización y erosión de los suelos, disminución de la fertilidad física y desbalances nutricionales de los cultivos.

Algunas cuestiones del pasado, presente y futuro a tener en cuenta desde nuestra Facultad.  

Llegado a este punto y considerando nuestro intereses como organismo público de investigación conviene tener en cuenta algunas cuestiones, que muchas veces por obvias algunas de ellas no son debidamente consideradas:

(i)                  que la respuesta al manejo de los agrosistemas difiere según el ambiente;

(ii)                que muchos de los problemas surgidos en el hemisferio norte durante la década del ´80 no eran aún percibidos en gran parte de nuestra principal región agrícola situada en la pampa húmeda y sub-húmeda;

(iii)               que no se debería separar el significado de la ´sustentabilidad´ de la ´productividad´, debido a que la primera en ecosistemas naturales obedecería a otros mecanismos más ligados a la evolución ecológica y al mantenimiento del estado climáxico característico en íntima conexión con la diversidad biológica;

(iv)              que la ´sustentabilidad´ es un término imposible de evaluar por sí mismo debido a que la dinámica que afecta a los agrosistemas está ligada a variables económicas, agronómicas, ambientales y sociales;

(v)                que la ´sustentabilidad´ en todo caso tiene un horizonte temporal de evaluación que excede al de la productividad y que a mediano y largo plazo la productividad es una resultante de la sustentabilidad;

(vi)              que la sustentabilidad puede ser evaluada por otras propiedades emergentes del sistema agrícola como por ejemplo: estabilidad, resiliencia, productividad  y que éstas pueden evaluarse a través de indicadores propuestos por disciplinas específicas (sanidad vegetal, edafología, hidrología, ecofisiología) [indicadores de impacto (ex-ante) o indicadores de resultados (ex – post];

(vii)             que la existencia de diferentes niveles jerárquicos obligan a pensar seriamente hacia donde está nuestro principal objeto de estudio e intervención (país, provincia, municipio, empresa –agrosistema-, lote –agroecosistema-);

(viii)            que en los últimos años los cambios tecnológicos y ambientales operados en el país obligan a pensar en nuevos temas ligados a la noción de la sustentabilidad

(ix)               que frente a un mundo con mayor limitante energética, se evidencia la necesidad de evaluar físicamente el comportamiento de los agrosistemas no solo con unidades monetarias ($) sino también con unidades de energía (MJ).

 (i)                La respuesta al manejo de los agrosistemas difiere según el ambiente

Este tema es muy conocido cuando se evalúan genotipos para obtener la mejor respuesta productiva de acuerdo a las condiciones del ambiente (fertilidad de los suelos, tensiones abióticas y bióticas, tecnología disponible). No obstante, deberán extremarse las precauciones y, posiblemente generar nuevas líneas de investigación al incorporarse nuevas tierras productivas más vulnerables a la intervención antrópica. Este fenómeno en nuestro país está más vinculado a la ampliación de nuevas áreas productivas y otros países a la creciente urbanización de las tierras con buena aptitud productiva[1].

Debemos pensar que la tendencia a la incorporación de nuevas tierras es un hecho irreversible ante las actuales circunstancias de precios internacionales altos de los commoditties[2], relacionado principalmente con un alza en la demanda alimentaria del mundo y con destinos a la obtención de biocombustibles. Es evidente que la mayor parte de las tierras con potencialidad productiva se encuentran en Sudamérica, por lo tanto es posible que en los próximos años muchas inversiones para la producción de biocombustibles (etanol y biodiesel) se orienten hacia nuestro país, no podemos estar ajenos a este fenómeno mundial[3]. Muchas de las decisiones frente al fenómeno del desplazamiento de la frontera agrícola son eminentemente políticas, no obstante cabe pensar desde la institución en propuestas de ordenamiento del territorio,  preservación de corredores de biodiversidad, el uso alternativo de nuevas especies ´energéticas´ que no compitan con los cultivos tradicionales (Jatropa[4] p. ej.); y de prácticas de manejo que difieren sustancialmente a las seguidas en la pampa húmeda. Llegados a este punto (como a la mayoría de los que siguen a este desarrollo) debemos como académicos e investigadores ser muy cautos en las opiniones: las demandas están planteadas y hay que darles respuestas, el asunto está en como deben ser estas respuestas para hacerlas compatibles con la continuidad a largo plazo.

Un punto que no me deja de preocupar, y que desde nuestro departamento puede pasar desapercibido, es que el desplazamiento de las fronteras agrícolas involucra en la mayoría de los casos también del desplazamiento de las personas que en ellas habitan, debido a que estas empresas son  acometidas por grandes inversores privados. Desde el punto de vista ético, quedará para el área de la sociología pensar en las estrategias a seguir para en lo posible incorporar (y no desplazar) a estas personas. Aprender de sus conocimientos para el mantenimiento de relictos naturales o corredores de vida silvestre? Muchos de estos temas suenan como utópicos o ilusos frente a la realidad actual, pero no podemos (no debemos) mirar para otro lado frente a esta situación, no debemos perder de vista, más allá de cualquier valoración moral,  que la equidad es otra propiedad emergente de la sustentabilidad de los agrosistemas.

 (ii)             Los problemas surgidos en el hemisferio norte durante la década del ´80 no eran aún totalmente percibidos en la gran parte de nuestra principal región agrícola

Por suerte eso fue así. Ya entonces cuando se trataban de buscar aquí algunos indicios a los problemas encontrados en Europa o en el ´Corn Belt´ de los Estados Unidos era imposible hacerlo. En parte porque no teníamos (tenemos?) estudios de campo de impacto ambiental y por otra parte que en esa época el uso de insumos agrícolas (principalmente fertilizantes) era ínfimo, por no decir nulos, con respecto a lo que se hacía en agricultura fuertemente subsidiada. Creo que eso en parte nos preparó para comenzar a dialogar sobre estas cuestiones y tal vez, ´preparó el terreno´ (valga la paradoja) para el advenimiento de la siembra directa por parte de la iniciativa privada (tal como sucedió con el acuñado del término ´sustainability´, los organismos oficiales no participaron de su nacimiento).

 (iii)           El significado de la ´sustentabilidad´ y  la ´productividad´ están intrínsecamente relacionados

Cuando se piensa en otorgar el mayor grado de sustentabilidad a un sistema, se piensa consciente o inconscientemente en posibilitar el mantenimiento (o acrecentamiento) de la productividad agrícola. De manera que no tiene demasiado sentido hablar de sustentabilidad de ecosistemas naturales tal como son, a excepción que en esos casos se hable de preservabilidad (existe ese término?), principalmente porque en los ecosistemas naturales operan otros mecanismos más ligados a la evolución ecológica y al mantenimiento del estado climáxico característico, en íntima conexión con la diversidad biológica. Ahora, si un espacio natural se quiere preservar para otros usos como podría ser el turístico, sería admisible pensar en el uso del termino sustentabilidad porque allí la principal ´productividad´ del sistema está en rendimiento económico producido por el turismo.

Concretamente, la sustentabilidad como término de evaluación del funcionamiento de un sistema estaría relacionada con un usufructo directo para la sociedad.

 (iv)           La ´sustentabilidad´ es un término imposible de evaluar por sí mismo debido a que la dinámica que afecta a los agrosistemas está ligada a variables económicas, agronómicas, ambientales y sociales

Debemos ser cautos de acuerdo a lo expresado en este ítem, pues es usual escuchar que una agricultura tradicional con bajo uso de insumos y la utilización de cultivos con genotipos a nivel de variedades botánicas es sustentable. Es posible que gran parte de los ciclos naturales que ocurren en el agroecosistema se preserven y que el impacto ambiental sea nulo,  pero la evaluación económica puede conspirar con la sustentabilidad del sistema. Además, del punto de vista social, cabe también preguntarse,  frente a una demanda creciente alimentaria si es ético producir un 10 % de los alimentos que potencialmente se podrían producir con la misma superficie de terreno. 

(v)              La ´sustentabilidad´ en todo caso tiene un horizonte temporal de evaluación que excede al de la productividad

Siempre que pensemos en la términos de sustentabilidad es que con base en datos ciertos estamos haciendo una evaluación de la evolución de algunos parámetros ambientales, tecnológicos o económicos desde el pasado hasta el presente o bien una prognosis[5] de lo que puede suceder en el futuro si continuamos con las actuales prácticas o si ellas son modificadas. Pero como se deberá advertir, uno de los principales indicadores que a su vez es ´emergente´[6] del sistema es la productividad.

Si nos limitamos a evaluar la productividad, la misma se realiza sobre la base de lo que sucedió en esta campaña. Ahora, si lo comparamos con lo sucedido al mismo tiempo por otros productores, incorporaremos otras variables explicativas (genotipo, manejo, ambiente) y si lo comparamos históricamente, pero en el mismo lugar, se incorporarán (o desecharán por repetirse) genotipo, manejo y ambiente.  Pero si los resultados son diferentes? A que lo imputamos? Variables climáticas diferentes? Y por lo tanto: Interacción genotipo x ambiente diferente? Interacción genotipo x manejo x ambiente diferente? Pero… la variabilidad remanente no explicada? …no tendrá una componente de sustentabilidad que no podemos abordar con los datos con que contamos?

 (vi)           La sustentabilidad puede ser evaluada por otras propiedades emergentes del sistema agrícola como por ejemplo: estabilidad, resiliencia, productividad y otras

Un sistema agrícola en definitiva será sustentable si es estable en mayor o menor medida, si es resiliente y si es productivo. Ahora, más allá de la etimología de cada término o del acuerdo que podamos tener acerca de sus alcances y significado, es necesario hacerlos ´instrumentales´, es decir prácticos y no como meros conceptos agroecológicos. Por otra parte, el fracaso de muchos buenas iniciativas en este campo es que quedaron en meros conceptos, pero no operativos[7]. Posiblemente por la existencia de grupos de investigación mucho más ligado a lo ecológico que a las ciencias básicas en conexión con las tecnológicas aplicadas. Siempre es bueno tener en cuenta que es mejor un dato a la ausencia del mismo. Sin datos no podremos tomar ninguna decisión sobre bases ciertas. Los datos emergen de la capacidad para medir y de saber que se debe medir. Para el primer caso, posiblemente no estemos óptimamente equipados de medios instrumentales, pero no debiera ser eso un obstáculo para tener datos. A veces es mejor saber qué medir pues el cómo es más fácil de conseguir a tener la posibilidad de monitorizar completa y absolutamente al paciente (en este caso el agroecosistema) es una utopía. La complejidad del mismo lo impide, pero nos podemos acercar bastante a conocer su condición y tendencia en base a indicadores.  Es bien conocido hoy que los beneficios son económicos, de corto plazo y conocidos, los costos son ecológicos, de largo plazo y generalmente desconocidos.

 (vii)         La existencia de diferentes niveles jerárquicos obligan a pensar seriamente hacia donde está nuestro principal objeto de estudio e intervención (país, provincia, municipio, empresa –agrosistema-, lote –agroecosistema-)

Es común que nuestro ámbito de acción esté centrado en el cultivo o menos aún a veces en la planta, o incluso si abordamos un problema relacionado con la floración a nivel meristemático, o pero aún si intentamos explicar los cambios meristemáticos nos sumerjamos dentro de la célula, hacia el núcleo, los cromosomas, los alelos y hasta pensemos cuáles de estos genes están ´prendidos´ y cuáles apagados´. Pero más allá de este escalofriante viaje a las profundidades de la planta, volvamos a la superficie para preguntarnos: Dónde podemos principalmente centrar nuestra acción desde la facultad?  Es bueno recordar la existencia de los niveles de jerarquía en que están organizados los sistemas, para pensar nuestra esfera de acción más probable. De todos ellos el nivel más abordado del Ingeniero Agrónomo lo constituye la fitosfera[8]. Este tema no es menor al tratar de la sustentabilidad porque muchas decisiones tomadas en niveles jerárquicos superiores provocan profundas consecuencias sobre niveles inferiores de organización, haciendo muchas veces estériles nuestros esfuerzos.

 (viii)      En los últimos años los cambios tecnológicos y ambientales operados en el país obligan a pensar en nuevos temas ligados a la noción de la sustentabilidad: (a) clima, (b) tecnología, (c) biotecnología y biología molecular (d) exigencias de mercado

(viii.a) Clima

Hay que pensar que las cosas no siempre fueron como son en la actualidad y no van a seguir siéndolo en el futuro. 

Cuestión 1: Ciclos Climáticos.

Estamos en una fase húmeda que ya lleva algo más de veinte años. De acuerdo a algunos climatólogos es posible que durante la próxima década comencemos a ingresar a una nueva fase seca. Esto, de suceder tendría implicancias fuertes sobre el actual fenómeno de ocupación de tierras submarginales y marginales para la expansión agrícola.

Cuestión 2: El Incremento de la temperatura global de la Tierra.

Según algunos modelos predictivos se producirá una variación en la temperatura de 1,5 a 4,5 ºC hacia el año 2050. En las latitudes medias y altas, el calentamiento global extenderá el período de crecimiento de los cultivos, permitiendo iniciar la siembra más temprano y la posibilidad de dos o más cosechas anuales. La elevación de 1º C equivale a un desplazamiento de 180 km al sur y 150 m en altitud. Las crecientes temperaturas tiene implicancias sobre: 1) los cultivos  (aumentando la respiración, acelerando el desarrollo fisiológico y pudiendo afectar los rendimientos); 2) ciclo biológico de las especies, pudiendo traducirse en cambios en la distribución geográfica; aparición de nuevas plagas o enfermedades, lo que demandará el uso de agroquímicos; 3) sobre los suelos, las condiciones más cálidas activarían la mineralización de la materia orgánica, afectando la fertilidad y el ciclo de los nutrientes (carbono, nitrógeno, fósforo, potasio y azufre) y aumentando las emisiones de gases de efecto invernadero; 4) demanda de agua, el estrés hídrico durante la floración y polinización será nocivo para cultivos de gran superficie e importancia económica como soja, maíz ó trigo.  

 

 Figura 1: Cambio de la temperatura media anual de la Tierra desde el año 1900 hasta el año 2003.

 

Cuestión 3: Valoración de los cultivos o prácticas de manejo en función de la capacidad ´secuestrante´ de carbono.

Con directa relación al punto anterior, es posible que a futuro se instrumenten políticas que alienten la realización de cultivos (entre los que principalmente tienen importancia los forestales) para disminuir la concentración de CO2 atmosférico. O incluso prácticas de manejo como la siembra directa en donde es más probable el incremento del ´pool´ de materia orgánica en los suelos. Esto último como es sabido aparte de los beneficios inmediatos sobre la fertilidad física y química de los suelos influiría sobre la captura y mantención del carbono atmosférico. 

 (viii.b) Tecnología

En poco más de 15 años se sucedieron cambios tecnológicos tan importantes que nos deben hacer reflexionar acerca de los que resultarán en el futuro.

Cuestión 1: Siembra directa.

Desde inicios de la década de 1990 comienza a cobrar difusión la siembra directa. Sólo de pensar que Las primeras sembradoras se trajeron de Brasil, hoy la agroindustria metalmecánica argentina es competitiva internacionalmente.  Actualmente, tenemos una superficie bajo siembra directa que supera las 15 millones de hectáreas. Como se observa en la Figura 2, la siembra directa representó mayor simplificación en el manejo de los cultivos y mayor oportunidad de implantación de los cultivos, amén de sus efectos positivos sobre aspectos estructurales del suelo. Como correlato, de la mano de la siembra directa aumentó exponencialmente el uso de fertilizantes.   

Figura 2: Cambios sufridos en la evolución de la calidad de los suelos desde finales del siglo iX hasta la actualidad (Casas, 2001)

Cuestión 2: Agricultura de Precisión.

Aprovechando la información proporcionada por satélites se comenzó a desarrollar modernas herramientas capaces de facilitar la obtención y análisis de datos georreferenciados, mejorando el diagnóstico, la toma de decisiones y la eficiencia en el uso de insumos. Aunque aún hoy se encuentra sub-explotada, la agricultura de precisión supone un mejor y más eficiente uso de los recursos naturales y los insumos externos. La caracterización del potencial productivo a nivel de sectores, de acuerdo a la información recogida directamente desde la cosechadora, puede ayudar a tomar decisiones de fertilización o nivelación de terrenos, indica una mejora enorme en la sustentabilidad de los agrosistemas. Los beneficios de esta tecnología se traducen en: 1) fertilizantes, dosificando los fertilizantes en el lugar correcto con la tasa de aplicación; 2) agroquímicos, posibilitando la aplicación variable de plaguicidas reduciendo costos e impacto ambiental; 3) siembra, permitiendo variar la densidad de siembra, aumentándola en sectores de suelos que pueden soportar mayores poblaciones de plantas o variando la profundidad de siembra con sensores de humedad ubicados en la sembradora, que permiten posicionar la semilla a la profundidad óptima para la germinación basado en el contenido de humedad del suelo. 

Cuestión 3: Fitomonitoreo de los cultivos.

El fitomonitoreo es una tecnología agrícola que se concentra en el control de las plantas, siendo el principal objetivo el de detectar y evaluar las condiciones de estrés en el cultivo en tiempo real y a distancia. A su vez, la información recogida puede servir como una interpretación fisiológicamente valiosa de los datos medidos en relación con la planta.  Entre los principales sensores que permiten realizar la monitorización del cultivo se encuentran los de: temperatura de hoja, flujo xilemático, diámetro de fruto, diámetro del tallo, radiación solar, temperatura del aire,  humedad relativa del aire, humedad del suelo, déficit de presión de vapor,  punto de rocío,  diferencial de temperatura hoja/aire.  Estos sensores se encuentran conectados a una interfase, de allí al puerto serial de una PC y transmitidos por ondas de radio a una central.

Con alcances similares a la fitomonitorización de los cultivos sería el despliegue de estaciones meteorológicas a modo de red para la recopilación de datos fitoclimáticos (variables meteorológicas más persistencia de hoja mojada); para las emisiones de alarmas para la decisión de control de ciertas plagas específicas. Esta tecnología no es nada novedosa pero conviene considerarla también aquí.

(viii.c) Biología molecular y Biotecnología

Cuestión 1: Avances en el conocimiento del genoma de plantas modelo.

Los avances registrados a raíz de descifrar el genoma completo de algunas especies y el estudio comparativo con mutantes de genes específicos permitieron avances incomparables en el pasado reciente, acerca de la interpretación de la respuesta en la interacción genotipo x ambiente. Los avances incluso de la epigenética, tal vez hagan posible en el futuro inmediato que algunos genotipos sean caracterizados por la presencia de determinados genes conociendo incluso las exigencias ambientales para su expresión o represión. Esto permitirá definir mejor las fechas de siembra o la elección de cultivares para cada ambiente. En agricultura intensiva permitirá ejercer en el grado que sea posible la modificación de algunas variables meteorológicas de acuerdo a los objetivos perseguidos (adelantar o atrasar la floración p. ej.).

Cuestión 2: Transgéneseis vegetal-Especies divergénicas.

A diferencia de lo que ocurrió con la denominada ´Revolución Verde´, en donde el sector público desempeñó un importante papel en la obtención de los nuevos cultivares y en la difusión de la tecnología, la ahora denominada ´Revolución biotecnológica´, está impulsada por el sector privado. El desplazamiento de la investigación agrícola del sector público al sector privado transnacional ha tenido consecuencias importantes para los tipos de productos que se crean y comercializan. Para un país como el nuestro, los avances logrados en los cultivos transgénicos coinciden con los intereses de las multinacionales involucradas en la creación de estos genotipos, como es el caso de la soja RR o el maíz Bt. Pero cabe preguntarse, desde la facultad como organismo público, con escasos recursos para investigación y actualmente sin la posibilidad de contar con la tecnología de transgénesis, para cultivos menores o aquellos que mejor podrían adaptarse a áreas marginales, la mejora por esta vía por ahora parece imposible. A nivel de investigación solo quedarían por hacer evaluaciones sobre el posible efecto de los cultivos transgénicos sobre los agrosistemas. Este punto es relevante porque el enorme miedo infundido por algunas organizaciones internacionales y aquí, localmente alentadas y propagadas por cierto sector del  periodismo, necesitan que al menos como investigadores no nos sumemos a la creación de mitos.

A diferencia de las especies transgénicas como el caso citados antes para la soja o el maíz, las divergénicas son creaciones transgénicas pero con directo beneficio para la salud humana (ej. el arroz ´dorado´[9]) o el ambiente (menores requerimientos de agua y fertilizantes).

(viii.d) Exigencias de mercado

Cuestión 1: Buenas Prácticas Agrícolas

No es nueva esta cuestión, pero es probable que se transforme en una mayor exigencia en el futuro.

Cuestión 2. Empresas socialmente responables.

Como en el caso anterior, esta exigencia no es extraña si propendemos a la equidad como una propiedad de la sustentabilidad.

Conclusiones 

·         El escenario actual a nivel internacional permiten avizorar una creciente y sostenida demanda por alimentos y energía.

·         En este contexto, nuestro país deberá continuar con la larga tradición que siempre lo caracterizó como importante exportador de granos al mundo.

·         El incremento de los precios internacionales hacen prever que la tendencia hacia la ocupación de tierras con menor aptitud agrícola se acreciente.

·         En virtud de lo antes señalado y considerando la función primordial de nuestra institución orientada a la formación de recursos humanos y tecnologías para el sector agropecuario,  es de advertir la irrupción de nuevos desafíos tendientes a incrementar la productividad global manteniendo la sustentabilidad de los agrosistemas.

·         El compromiso será entonces conciliar objetivos productivos, económicos, ambientales y sociales considerando aspectos climáticos a nivel regional y global, nuevas tecnologías de producción, innovaciones biotecnológicos y exigencias de mercado.

 

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[1]

              Entre 1987 y 1992, por ejemplo, China perdió cerca de un millón de hectáreas de tierras agrícolas por año como resultado de la urbanización y la expansión de las carreteras y las industrias (91). En los Estados Unidos la dispersión urbana ocupa casi 400.000 hectáreas de tierras agrícolas por año.

[2]

              Según algunas proyecciones económicas, el vertiginoso aumento en la producción de biocombustibles elevará los precios del maíz en un 20 por ciento para el 2010 y en un 41 por ciento para 2020. Se pronostica de igual modo que los precios de las semillas oleaginosas, entre las que se incluyen la soja, la colza y el girasol, aumenten en un 26 por ciento para el 2010 y en un 76 por ciento para el 2020, y los precios del trigo en un 11 y en un 30 por ciento para el 2010 y el 2020, respectivamente.

[3]

              La Unión Europea (UE) es el mayor productor mundial de este combustible Verde (El principal productor en el mundo es Alemania, con el 63% de la producción, seguido de Francia con el 17% e Italia con el 5% y el resto de países de la comunidad con el 2%), porque la Junta Europea del Biodiésel (EBB, en ingles) fomenta su uso y desarrollo en toda la comunidad europea, cuya meta es disminuir la contaminación ambiental para el 2020. La UE tiene 185 plantas de producción de biodiesel y 58 en construcción en diferentes países europeos

[4]

              Jatropa (Jatropha curcas), euphorbiaceas.  Su utilización no compite con los aceites de uso humano como, por ejemplo, girasol, canola, soja, entre otros, pues su aceite es tóxico y es exclusivo para uso en maquinarias (biodiesel. Es una planta perenne, propagada por semillas,  cuyo ciclo productivo se extiende de 50 a 60 años. No se requiere un tipo de suelo especial, pues crece casi en cualquier parte (suelos arenosos, pedregosos, ácidos), y soporta bajas temperaturas y heladas. Su requerimiento de agua es sumamente bajo y puede soportar períodos largos de sequía; además puede desarrollarse a partir de 350 a 400 mm de lluvias anuales (Chaco paraguayo). No se recomienda cultivar en suelos anegadizos o inundables.

[5]

                f. Conocimiento anticipado del acaecimiento de un hecho.

[6]

                Debemos tener presente que un agroecosistema es un sistema complejo, que está compuesto por varias partes interconectadas o entrelazadas cuyos vínculos contienen información adicional y oculta al observador. Como resultado de las interacciones entre elementos, surgen propiedades nuevas que no pueden explicarse a partir de las propiedades de los elementos aislados. Dichas propiedades se denominan propiedades emergentes.

[7]

                En  parte esto sucedió porque la aparición de un paradigma sistémico pretendió minimizar la importancia del paradigma mecanicista que fue determinante en los avances logrados en el conocimiento humano a través del método científico que en gran parte se le debe a obsesión de Descartes en que un objeto solo podría ser conocido si era reducido a sus mínimas partes. Actualmente estamos persuadidos en que debemos seguir siendo cartesianos para poder indagar en profundidad, aspectos de la fisiología de los cultivos o del modo y mecanismo de acción de un fitosanitario, pero al mismo tiempo ser sistémicos para comprender el ´ensamblaje´ de esas partes. Es éste, un esfuerzo permanente que debemos hacer individualmente para establecer un ´diálogo´ entre lo analítico y lo sistémico.

[8]

              Término ciertamente novedoso en la bibliografía agronómica tradicional, no muy conocido a nivel mundial y acuñado por el Dr. Norero (PUC, Chile) para hacer referencia a un ecosistema específico donde está el cultivo, el que a su vez su comportamiento depende en gran medida de los estímulos que recibe, cuya reciprocidad de influencias hace del cultivo un producto y un productor del microambiente edafoclimático.

[9]

              Contiene nuevos genes que son responsables de la síntesis de beta-caroteno (provitamina A) adquiriendo un color anaranjado como la zanahoria. En el arroz dorado de la primera generación se introdujeron genes bacterianos, mientras que el arroz de segunda generación se usaron algunos genes del maíz. 

 

 Imagen obtenida por mí en el parque de la Facultad de Cs. Agrarias (U.N.Cuyo)en abril de este año. 

 

Existe un sitio en internet (iPlant Collaborative. Empowering a new plant biology) que propone crear un ámbito de interacción entre biólogos, agrónomos y programadores para hacer frente a los desafíos que significa el efecto del cambio climático global sobre los cultivos.

Un resumen de los objetivos de esta organización los describo a continuación:

 Para anticiparse al cambio climático se requiere de desafíos dirigidos a la adaptación de especies de cultivo sobre una magnitud sin precedente en orden a sostener la producción agrícola. Nuestro mayor desafío parece será el de obtener una dramática mejora en la predicción cuantitativa de los fenotipos de cultivos para facilitar la caracterización de ´rasgos moleculares´ de importantes aspectos ecológicos o agrícolas que serán afectados por el cambio climático. El proyecto está dirigido a crear herramientas computacionales para permitir la integración de fenotipos en diferentes especies. Un enfoque clave es el desarrollo de una infraestructura de herramientas para la integración global de todos los datos disponibles relacionados con factores de estrés abiótico, asociados con el cambio climático que dan forma al comportamiento de las plantas en ambientes naturales. Tales integraciones pueden acelerar en gran medida la generación y pruebas de nuevas hipótesis. Las hipótesis más prometedoras pueden ser implementadas en herramientas de simulación basadas en procesos para más adelante probarlas y aplicarlas en investigaciones sobre aspectos de cambios climáticos en un rango que vaya desde estrategias de mejoramiento a impactos regionales y estudios de mitigación.

Dentro de los años venideros se habrán adquirido una enorme cantidad de datos genómicos, proteómicos y metabolómicos. Será necesario utilizar una aproximación multidisciplinaria para usar conocimientos biológicos corrientes para relacionar los cambios genéticos a los fenotípicos. El conjunto de datos existente son frecuentemente incompletos a la fecha, difíciles de acceder y carentes de control de calidad. No obstante, ellos contienen datos valiosos que son sub-utilizados. Usando métodos estadísticos y computacionales dentro del contexto de iPlant (http://iplantcollaborative.org/) estos datos serán integrados para generar una perspectiva más segura acerca de la función de los genes y la identificación de las desviaciones genotipos-específicas, alteraciones y adaptaciones a estreses abióticos asociados con el cambio climático. Tales redes podrían directamente informar las predicciones fenotípicas de características del desarrollo en variados tejidos y contextos ambiantales, los cuales pueden guiar a la mejora de las plantas.

 

Tres principales rasgos de la productividad de las plantas afectados por el cambio climático deberán ser discutidos en detalle: (i) respuestas inducidas por la temperatura, CO2 atmosférico y ozono; (ii) respuestas al déficit hídrico y al anegamiento, y (iii) fenología.

 

   El estrés es definido como un factor externo que ejerce una influencia desventajosa sobre las plantas afectando el crecimiento y productividad de los cultivos. Las plantas están sujetas a diferentes tipos de estrés causados tanto por factores bióticos como abióticos. Es reconocido el hecho de que las plantas estresadas son también susceptible a ataque de plagas y patógenos. Históricamente mediante la evolución en las plantas fueron favorecidas aquellas que por algún motivo eran capaces de percibir estas ´tensiones´ ambientales, desarrollando mecanismos específicos de respuesta por ejemplo a sequía o salinidad. En muchos de estos mecanismos el ácido abscísico tiene una función esencial. La sequía en el suelo causa un incremento en la concentración de ABA tanto en tallo como en raíces, siendo la principal parte de este incremento la síntesis de novo de ABA. La cuestión aquí (que ya se trató en otra entrada de esta página) es si el ABA es sintetizada en tallo o en raíz. De todas manera lo que parece no discutirse es el rol preponderante que tiene al ´gatillar´ los eventos que ocurren en la hoja y que permiten disminuir la pérdida de agua por cierre estomático, aún a costa de incrementos de la temperatura corporal o disminución o incluso anulación de la fotosíntesis. Ahora, como la planta responde a la percepción de sequía y donde esta señal es percibida es aún objeto de discusión dentro de la fisiología vegetal. La deshidratación resulta en una disminución en el potencial hídrico, un incremento en la concentración de solutos y una declinación en la presión de turgencia de las células. Entre estos factores, la pérdida de turgencia es el que más está asociado con la síntesis de ABA. Sin embargo, una pregunta que aún persiste es: como esta pérdida de turgencia activa de la biosíntesis de ABA? Es también una materia de debate si la señal es primera percibida en las hojas o en el tallo. Como se presenta en una discusión anterior, pareciera que la mayor importancia en esta respuesta es la sintetizada en la parte aérea de la planta, aunque el tema parece que aún no está cerrado al respecto. Debido a que las hojas son los órganos en que ocurre la mayor pérdida de agua por transpiración, se sugirió que una caída en el potencial agua de la hoja, la cual puede ser acentuada por disminución de absorción de agua por las raíces, es la señal para el cierre estomático.  

Como se expresó en el párrafo anterior, en unos de los temas tratados anteriormente en esta página, he expuesto una elegante demostración en donde se observó que aparentemente no es necesaria la síntesis de ABA en raíces como la señal que desencadena el cierre estomático en respuesta a una disminución progresiva en el potencial hídrico del suelo. Existe muchísima información y antecedentes en donde se refleja la correlación entre la concentración de ABA en raíces y la concentración en la savia xilemática. Visto de esta manera, pareciera indudable que es el ABA sintetizado en raíces quien realiza la conexión entre raíz y parte aérea a modo de mensajero. Por ejemplo, en la Figura 1 (izq.) se observa la acumulación de ABA cuando disminuye el contenido relativo de agua en maíz,  y como,  cuando esto sucede la relación entre el contenido de ABA en raíz es casi lineal con el contenido de ABA en la savia xilemática (Figura 1 der.)

                    Figura 1: Acumulación de ABA en raíces y xilema como un resultado de la desecación del suelo. (Izq.) Contenido de ABA en raíces de maíz; (Der.) Relación entre el contenido de ABA en raíz y la concentración de ABA en xilema de maíz (Liang et al., 1997).  

                                                                                                           La conductancia estomática está correlacionada al ABA en savia xilemática

 En algunos estudios en que se observó la conductancia estomática, el potencial hídrico de la hoja y la concentración de ABA en la savia xilemática, se demostró que el cierre del poro estomático está correlacionado más directamente con la concentración de ABA en la savia xilemática y no con el potencial hídrico o la concentración de ABA en la hoja (Figura 2). El potencial hídrico de la raíz y la concentración de ABA en el xilema parecen tener una relación directa con el comportamiento estomático, con lo cual pareciera oponerse a lo presentado en otra entrada de este sitio. De manera entonces que, aún las evidencia presentadas, hay muchos puntos aún por aclarar. Por ejemplo, el aumento en la concentración del ABA en savia del xilema no siempre es muy alta sobre suelos en desecación, y además en condiciones de cultivo no siempre existe una correlación entre el ABA en savia y la conductancia estomática. La situación a nivel de la totalidad de la planta es complicado debido a que una mejora en la acumulación de ABA en la savia puede tener un componente que es derivado del ABA sintetizado en la parte aérea. También el ABA translocado en dirección basípeta de la parte aérea mediante el floema puede ser transferido en la raíz o tallo mismo al flujo xilemático.

Ácido Abscísico y comportamiento estomático

Más allá de la fuente de ABA, si es derivado de raíz y transportado por xilema o sintetizado en el mesófilo de las hojas, éste se acumula en el apoplasto que rodea las células epidérmicas de la hoja. Las células guardas ´sienten´ este ABA y responden mediante el cierre estomático (Figura 2). La arquitectura de las células guardas y el cambio de pH en el apoplasto como un resultado de la desecación juega un importante rol en el comportamiento del poro estomático.

                                                                                                                                                                                                                                   Figura 2: Inhibición por ABA de la conductancia estomática en hojas de cereza. El pecíolo de las hojas fueron inmersos en soluciones crecientes de ABA hasta que se observó el cierre completo de los estomas (Cowing et al.1993).                                                                                                                                                                                                                                                                        Las células guardas, las cuales están conectadas con sus células epidermicas vecinas a lo largo de una sola pared, como si estuvieran colgadas libremente sobre las células del mesófilo subepidérmico, no tendrían conexiones simplásticas mediante plasmodesmos tanto con las células del mesófilo como de las células epidérmicas vecinas. Esta libertad de contacto con otras células es esencial para un rápido cambio de volumen que es la base de la apertura o cierre del poro estomático. Sin embargo, esto también significa que en orden a responder, la señal que alcanza la célula guarda (ABA) debe llegar vía aploplasto.      

                                                                                                                                El anterior es solo un comentario en que intento expresar un tema bastante conocido dentro de la fisiología vegetal, como es la participación del ácido abscísico en la regulación estomática, pero al mismo tiempo muchas dudas que se presentan al momento de diferenciar el órgano principal en que se sintetiza o aún el mecanismo involucrado que permite la síntesis de ABA como respuesta a condiciones de pérdida de turgencia celular.  

                                                                                                                                                                

 Trabajos consultados:   

                                                                                                                              1) Cowing, D. J. G., Jones, H. G., and Davies, W. J. (1993). Xylem transported abscisic acid: The relative importance of its mass and its concentration in the control of stomatal aperture. Plant Cell Environ. 16, 453-459.                                                                                                            2)   Liang, J., Zhang, J., and Wong, M. H. (1997). How do roots control xylem sap ABA concentration in response to soil drying? Plant Cell Physiol. 38,10-16. 

   

 

       La Rubisco es la proteína más abundante en las plantas, incluso de la biosfera. Como se sabe ésta cataliza la reacción de la ribulosa-1,5-bifosfato tanto con CO₂ como con O₂ y de este modo ocurre el proceso asimilatorio de reducción del CO₂ o el fotorespiratorio.

    El balance entre las dos reacciones depende de las concentraciones  relativa de CO₂ y O₂ en el sitio de catálisis. Con los corrientes niveles de CO₂ atmosférico, la fotorespiración disipa en las plantas con metabolismo fotosintético C3 alrededor del 25 % del carbono fijado durante la asimilación de CO₂. De esta manera, la fotorespiración ha sido apreciada como un proceso de ´desperdicio´ en las plantas C3. Incluso, la posibilidad de modificar genéticamente la Rubisco para minimizar la fotorespiración en las plantas ha sido la meta de muchas investigaciones. Como paliativo a esta concepción de la fotorespiración, se piensa que este proceso protector, reduciendo el daño causado por especies reactivas de oxígeno  generadas bajo condiciones especiales de alta intensidad lumínica y baja concentración intercelular de CO₂ (ej. cuando los estomas están cerrados debido a estrés hídrico). Al respecto hay trabajos en Arabidopsis que confirman la protección mediante mecanismos de fotoxidación y fotoinhibición. También se menciona el hecho que de mediante la fotorespiración se genera algunos aminoácidos como es el caso de la glicina (en la mitocondria) para otras vías metabólicas.          

 

 Figura 1: Esquema de la acción oxigenasa y carboxilasa de la enzima Rubisco en plantas C3.

     Aumentando la concentración de  CO₂ al doble de la actual, se observó que la transferencia de plantas a esos niveles disminuye la fotorespiración e inicialmente se estimula la asimilación neta de CO₂  y el crecimiento por cerca del 30 % (Rachmlilevitch et al., 2004). Sin embargo,  con tiempos prolongados de exposición a concentraciones elevadas de CO₂ (de días a semanas) la asimilación neta y el crecimiento de las plantas disminuye hasta estabilizarse a tasas que son del 12 % al 8%, superiores respectivamente,  a la que ocurriría con concentraciones normales de CO₂. Este fenómeno conocido como ´aclimatación´, fue frecuentemente asociado con la disminución de la actividad de la Rubisco y otras enzimas que participan en la ruta fotosintética reductiva del CO₂. En estas circunstancias, la concentración total de nitrógeno en la planta disminuye un 14 %, un cambio que representa casi el doble del esperado si una misma cantidad de nitrógeno fuera ´diluído´ por la biomasa adicional producida en el ambiente de mayor concentración de CO₂.      

     Al respecto, los autores antes citados, pertenecientes a la Universidad de California en Davis, han propuesto que una mayor concentración de CO₂ inhibe la asimilación de nitrato (NO₃-) en las plantas C3. Debido a que el NO₃- es la principal forma del nitrógeno disponible para las plantas en suelos bien aireados, una disminución en la asimilación de NO3- altera de manera importante el balance de N en plantas C3. Las principales evidencias que presentan estos investigadores, están basadas en estimaciones de la asimilación de NO₃- en la parte aérea de las plantas derivados de los cálculos realizados en la diferencia en el cuociente asimilatorio (DAQ)  (CO₂ fijado / O₂ liberado) entre plantas que reciben el N solo como NO₃- en comparación con otras que lo reciben exclusivamente como NH₄+. De esta manera se utilizó el cuociente (DAQ)  como una medida de la asimilación de NO₃- utilizando para ello genotipos de Arabidopsis en los cuales la actividad de la enzima nitrato reductasa era realzada o deficiente.  Para poner de relieve la importancia de la fotorespiración en la absorción de NO₃- se utilizaron tres genotipos de Arabidopsis thaliana cv. Columbia: (i) un tipo wild type; (ii) Un tipo transgénico que sobre-expresa una forma de la NO₃- reductasa y (iii) un genotipo con mutaciones en los genes que permiten la expresión de esta enzima.                                   

 En la Figura 2, se observa que para los plantas pertenecientes  a los tres genotipos de Arabidopsis mencionados, el cambio medido en la evolución del cuociente asimilatorio cuando las plantas para diferentes niveles lumínicos fueron transferidas de un ambiente a base exclusivamente de N-NO₃- a otra con solo N-NH₄+.  Se observa que tanto en el tipo wt normal como en el mutante, con concentraciones elevadas de CO₂ (casi el doble de la normal) no representó prácticamente mejoras en la asimilación de N-NO₃- en comparación con la asimilación de N-NH₄+, a excepción del genotipo con sobre-expresión de la enzima nitrato reductasa en donde se observa una ligera relación positiva en el cuociente asimilatorio cuando se compara la ganancia de N-NO₃- a la asimilación de N-NH₄+  luego que las plantas fueron transferidas a este medio. Estos resultados reflejan claramente que ambientes elevados de CO₂ no representan una mejora en la asimilación de N-NO₃-.   

Figura 2: Esquema con algunas modificaciones del original, en donde se observan los cambios en el cuociente asimilatorio en tres genotipos de Arabidopsis thaliana en función de la densidad del flujo fotónico fotosintético. El cuociente se refiere a los cambios que sufrieron cada genotipo cuando se cambió la nutrición en base exclusivamente a N-NO3 a una con N-NH4+ (Rachmilevicht et al., 2004).

     La explicación de la reducción de la absorción de N-NO₃- en condiciones que diminuyen la fotorespiración no está claro aún. Será que el glicolato exportado del cloroplasto durante la fotorespiración sirve como un contra-ión que impide la alcalinización cuando el NO₃- facilitando el ingreso de NO₃- al cloroplasto?Luego la reducción de NO₂- a NH₄+ y la incorporación del NH₄+ en aminoácidos ocurre en el estroma del cloroplasto y requiere de la ferredoxina reducida generada por el transporte fotosintético de electrones. Podrá ser ésta la explicación? El tema está lejos de agotarse, aunque las observaciones realizadas en Arabidopsis aquí, también se corroboraron en cebada, tomate y trigo.          

      En las condiciones normales en que crecen los cultivos en suelo, en donde la forma predominante de N es como NO₃-, pareciera contradecir los esfuerzos que se realizan en el sentido de lograr un mecanismos vía transgénesis en donde se minimice el carácter de oxidasa de la rubisco, o incluso aún, un genotipo cuya vía metabólica se acerque más a una especie C₄. Por otra parte, de no existir desequilibrios iónicos en el manejo de la solución nutritiva, en un sistema hidropónico o en un sistema de fertirriego intensivo en invernadero, pareciera entonces conveniente la formulación nutritiva con N-NH₄+ para evitar la disminución de la absorción de N-NO₃- cuando con las condiciones ambientales del cultivo (alta temperatura, disminución de la concentración relativa de CO₂, entre otros) prevalezca la fotorespiración. 

Fuente:

Rachmilevicht S., Cousins A.B., Bloom A.J. 2004. Nitrate assimilation in plant shoots depends on photorespiration, PNAS, 101(31):11506-11510

 

 

    La importancia de los estomas en la fisiología de los cultivos ha sido enfatizado en las dos notas anteriores. Parte de los mecanismos que operan en la apertura y cierra se discutieron brevemente, considerando el efecto del calcio como intermediador y posteriormente se presentó la importancia de los fotoreceptores de luz azul (fototropinas) en los movimientos fotoinducidos. Es indudable que en el comportamiento de los estomas está directamente vinculado con la producción de biomasa en un cultivo al regular la transpiración y el intercambio de CO2 y O2 mediante  el ajuste del poro estomático formado por las células guardas.

     Ahora, unos de los principales causas del cierre de estomas está relacionado con los niveles de ácido abscísico en las hojas. Esta hormona juega un rol fundamental en el ajuste de las plantas a condiciones de estrés abiótico.

     El ABA deriva en su biosíntesis del β-caroteno y la enzima que convierte xantoxina en ABA (Figura 1) se expresa en las células del parénquima vascular de raíces y tallos. Hasta aquí no hay muchas novedades sobre lo conocido con respecto al ácido abscísico. Sin embargo, en el trabajo que comentaré a continuación realizado por unos investigadores alemanes (Christmann et al., 2007) se cuestionaron acerca de si es en realidad el ABA la señal que permite el ajuste de los potenciales hídricos de la hoja (mediante el cierre estomático) y los potenciales hídricos del suelo. Por largo tiempo en la fisiología vegetal se sostuvo que esta  ´señal de raíz a parte aérea´ de una planta estaba mediada por el ABA. Al respecto había también algunos indicios como el trabajo realizado unos años antes en tomate en donde se utilizó tallos de tomate ´normal´ injertado sobre un pié de tomate ´deficiente en ABA´, observándose que la regulación estomática ocurría igual, lo que indujo a pensar que el ABA sintetizado en raíz no es requerido para la regulación estomática o bien que el ABA sintetizado en la parte aérea puede compensar esa deficiencia (Holbrook et al., 2002). Una posibilidad para este comportamiento cabía en pensar que el ABA podría ser almacenado en la parte aérea en una forma inactiva en forma conjugada con glucosa, para luego ser liberada por una hidrolasa específica activada por estrés hídrico. Sin embargo, los niveles de ABA-glucosa fueron muy bajos para explicar el incremento observado en situación de estrés hídrico.

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Figura 1. Biosíntesis de ABA a partir del b-caroteno.

  En el trabajo realizado por estos investigadores alemanes (Christmann et al., 2007) y publicado en The Plant Journal en el mes de agosto del año pasado, utilizaron genotipos de Arabidopsis thaliana de tipo silvestre o ´wild type´  (WS) y otros genotipos mutantes en el gen que permite expresar la síntesis de ABA (aba1  y  aba2). Cuando comenzaron a someter a las plantas a estrés hídrico creciente, se observó que el tipo WS comienza progresivamente a cerrar sus estomas, cuestión que permanecía prácticamente invariable en los tipos aba1 y aba2 (Figura 2a). Luego, cuando el tipo WS en condiciones de estrés hídrico tenía el mismo comportamiento que cuando se sometía este genotipo a condiciones de ausencia de estrés pero se le adicionaba al medio radicular una solución con 30 uM de ABA (Figura 2b), lo que evidencia el conocido efecto del ABA sobre la regulación estomática.  

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  Figura 2. (a) Grado de apertura estomática para los mutantes aba1 y aba2 y el tipo WT; (b) apertura estomática en el tipo WT sin estres, con estrés y sin estrés pero con el agregado de ABA en la solución de las raíces.

  Ahora, el aspecto más interesante del trabajo que estoy discutiendo aquí  es el de la utilización de injertos recíprocos entre los tipos WS y el mutante aba2, en donde en un caso uno opera como pie y el otro como púa y luego viceversa (Figura 3). Cuando una vez asegurado el éxito del injerto las plantas de Arabidopsis se transfirieron a dos medios distintos; uno con una solución de Manitol (medio que simula un efecto salino, con bajo potencial hídrico) y el otro sin Manitol se observa un comportamiento curioso en la apertura y cierre estomático. En los casos en que la púa era de tipo WS, sin importar el tipo de pie, con la solución de Manitol el cierre estomático era prácticamente completo (ver Figura 3, en los dos casos de la izquierda) en tanto que cuando la púa estaba constituida por el mutante aba2, independientemente del pie, no había ningún efecto de la solución de Manitol sobre el cierre de estomas (Figura 3, los dos casos de la derecha). Se podría haber esperado al menos que en el caso en que la púa fuera aba2 y el pie WT, si operaría el mecanismo de síntesis de ABA en raíces como señal a la parte aérea, en este caso debiera haber ocurrido el cierre de estomas, y no fue así.

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Figura 3. Apertura estomática como respuesta a dos medios con distintos potenciales hídricos (Manitol con bajo potencial y Sin Manitol con agua destilada) para diferentes injertos obtenidos intercambiando entre pie y púa al tipo silvestre de Arabidopsis thaliana y a un mutante de la síntesis de ABA (aba2).

    De manera entonces que, sobre la base de estos resultados los autores presentan algunos supuestos con respecto a las señales que pueden mediar entre raíz y parte aérea, como de origen química o hidráulica. Sin embargo, si fuera química no podría esperarse una respuesta tan rápida como sucede en árboles de gran altura para responder a cambiantes situaciones de potenciales hídricos en el suelo con respecto a la demanda atmosférica, considerando que se han observado respuestas muy rápidas, que, si fuera química deberían ´viajar´ junto con el flujo xilemático. En árboles de gran porte, esta señal demoraría casi un día o más, considerando que la velocidad de transporte en una conífera por ejemplo es apenas superior a 2 m/h.  Por otra parte, el rápido cambio de turgencia en las células del mesófilo a situaciones de estrés hídrico, parecen inclinar la balanza más hacia la señal de tipo hidráu