El estrés es definido como un factor externo que ejerce una influencia desventajosa sobre las plantas afectando el crecimiento y productividad de los cultivos. Las plantas están sujetas a diferentes tipos de estrés causados tanto por factores bióticos como abióticos. Es reconocido el hecho de que las plantas estresadas son también susceptible a ataque de plagas y patógenos. Históricamente mediante la evolución en las plantas fueron favorecidas aquellas que por algún motivo eran capaces de percibir estas ´tensiones´ ambientales, desarrollando mecanismos específicos de respuesta por ejemplo a sequía o salinidad. En muchos de estos mecanismos el ácido abscísico tiene una función esencial. La sequía en el suelo causa un incremento en la concentración de ABA tanto en tallo como en raíces, siendo la principal parte de este incremento la síntesis de novo de ABA. La cuestión aquí (que ya se trató en otra entrada de esta página) es si el ABA es sintetizada en tallo o en raíz. De todas manera lo que parece no discutirse es el rol preponderante que tiene al ´gatillar´ los eventos que ocurren en la hoja y que permiten disminuir la pérdida de agua por cierre estomático, aún a costa de incrementos de la temperatura corporal o disminución o incluso anulación de la fotosíntesis. Ahora, como la planta responde a la percepción de sequía y donde esta señal es percibida es aún objeto de discusión dentro de la fisiología vegetal. La deshidratación resulta en una disminución en el potencial hídrico, un incremento en la concentración de solutos y una declinación en la presión de turgencia de las células. Entre estos factores, la pérdida de turgencia es el que más está asociado con la síntesis de ABA. Sin embargo, una pregunta que aún persiste es: como esta pérdida de turgencia activa de la biosíntesis de ABA? Es también una materia de debate si la señal es primera percibida en las hojas o en el tallo. Como se presenta en una discusión anterior, pareciera que la mayor importancia en esta respuesta es la sintetizada en la parte aérea de la planta, aunque el tema parece que aún no está cerrado al respecto. Debido a que las hojas son los órganos en que ocurre la mayor pérdida de agua por transpiración, se sugirió que una caída en el potencial agua de la hoja, la cual puede ser acentuada por disminución de absorción de agua por las raíces, es la señal para el cierre estomático.  

Como se expresó en el párrafo anterior, en unos de los temas tratados anteriormente en esta página, he expuesto una elegante demostración en donde se observó que aparentemente no es necesaria la síntesis de ABA en raíces como la señal que desencadena el cierre estomático en respuesta a una disminución progresiva en el potencial hídrico del suelo. Existe muchísima información y antecedentes en donde se refleja la correlación entre la concentración de ABA en raíces y la concentración en la savia xilemática. Visto de esta manera, pareciera indudable que es el ABA sintetizado en raíces quien realiza la conexión entre raíz y parte aérea a modo de mensajero. Por ejemplo, en la Figura 1 (izq.) se observa la acumulación de ABA cuando disminuye el contenido relativo de agua en maíz,  y como,  cuando esto sucede la relación entre el contenido de ABA en raíz es casi lineal con el contenido de ABA en la savia xilemática (Figura 1 der.)

                    Figura 1: Acumulación de ABA en raíces y xilema como un resultado de la desecación del suelo. (Izq.) Contenido de ABA en raíces de maíz; (Der.) Relación entre el contenido de ABA en raíz y la concentración de ABA en xilema de maíz (Liang et al., 1997).  

                                                                                                           La conductancia estomática está correlacionada al ABA en savia xilemática

 En algunos estudios en que se observó la conductancia estomática, el potencial hídrico de la hoja y la concentración de ABA en la savia xilemática, se demostró que el cierre del poro estomático está correlacionado más directamente con la concentración de ABA en la savia xilemática y no con el potencial hídrico o la concentración de ABA en la hoja (Figura 2). El potencial hídrico de la raíz y la concentración de ABA en el xilema parecen tener una relación directa con el comportamiento estomático, con lo cual pareciera oponerse a lo presentado en otra entrada de este sitio. De manera entonces que, aún las evidencia presentadas, hay muchos puntos aún por aclarar. Por ejemplo, el aumento en la concentración del ABA en savia del xilema no siempre es muy alta sobre suelos en desecación, y además en condiciones de cultivo no siempre existe una correlación entre el ABA en savia y la conductancia estomática. La situación a nivel de la totalidad de la planta es complicado debido a que una mejora en la acumulación de ABA en la savia puede tener un componente que es derivado del ABA sintetizado en la parte aérea. También el ABA translocado en dirección basípeta de la parte aérea mediante el floema puede ser transferido en la raíz o tallo mismo al flujo xilemático.

Ácido Abscísico y comportamiento estomático

Más allá de la fuente de ABA, si es derivado de raíz y transportado por xilema o sintetizado en el mesófilo de las hojas, éste se acumula en el apoplasto que rodea las células epidérmicas de la hoja. Las células guardas ´sienten´ este ABA y responden mediante el cierre estomático (Figura 2). La arquitectura de las células guardas y el cambio de pH en el apoplasto como un resultado de la desecación juega un importante rol en el comportamiento del poro estomático.

                                                                                                                                                                                                                                   Figura 2: Inhibición por ABA de la conductancia estomática en hojas de cereza. El pecíolo de las hojas fueron inmersos en soluciones crecientes de ABA hasta que se observó el cierre completo de los estomas (Cowing et al.1993).                                                                                                                                                                                                                                                                        Las células guardas, las cuales están conectadas con sus células epidermicas vecinas a lo largo de una sola pared, como si estuvieran colgadas libremente sobre las células del mesófilo subepidérmico, no tendrían conexiones simplásticas mediante plasmodesmos tanto con las células del mesófilo como de las células epidérmicas vecinas. Esta libertad de contacto con otras células es esencial para un rápido cambio de volumen que es la base de la apertura o cierre del poro estomático. Sin embargo, esto también significa que en orden a responder, la señal que alcanza la célula guarda (ABA) debe llegar vía aploplasto.      

                                                                                                                                El anterior es solo un comentario en que intento expresar un tema bastante conocido dentro de la fisiología vegetal, como es la participación del ácido abscísico en la regulación estomática, pero al mismo tiempo muchas dudas que se presentan al momento de diferenciar el órgano principal en que se sintetiza o aún el mecanismo involucrado que permite la síntesis de ABA como respuesta a condiciones de pérdida de turgencia celular.  

                                                                                                                                                                

 Trabajos consultados:   

                                                                                                                              1) Cowing, D. J. G., Jones, H. G., and Davies, W. J. (1993). Xylem transported abscisic acid: The relative importance of its mass and its concentration in the control of stomatal aperture. Plant Cell Environ. 16, 453-459.                                                                                                            2)   Liang, J., Zhang, J., and Wong, M. H. (1997). How do roots control xylem sap ABA concentration in response to soil drying? Plant Cell Physiol. 38,10-16.