La Rubisco es la proteína más abundante en las plantas, incluso de la biosfera. Como se sabe ésta cataliza la reacción de la ribulosa-1,5-bifosfato tanto con CO₂ como con O₂ y de este modo ocurre el proceso asimilatorio de reducción del CO₂ o el fotorespiratorio.

    El balance entre las dos reacciones depende de las concentraciones  relativa de CO₂ y O₂ en el sitio de catálisis. Con los corrientes niveles de CO₂ atmosférico, la fotorespiración disipa en las plantas con metabolismo fotosintético C3 alrededor del 25 % del carbono fijado durante la asimilación de CO₂. De esta manera, la fotorespiración ha sido apreciada como un proceso de ´desperdicio´ en las plantas C3. Incluso, la posibilidad de modificar genéticamente la Rubisco para minimizar la fotorespiración en las plantas ha sido la meta de muchas investigaciones. Como paliativo a esta concepción de la fotorespiración, se piensa que este proceso protector, reduciendo el daño causado por especies reactivas de oxígeno  generadas bajo condiciones especiales de alta intensidad lumínica y baja concentración intercelular de CO₂ (ej. cuando los estomas están cerrados debido a estrés hídrico). Al respecto hay trabajos en Arabidopsis que confirman la protección mediante mecanismos de fotoxidación y fotoinhibición. También se menciona el hecho que de mediante la fotorespiración se genera algunos aminoácidos como es el caso de la glicina (en la mitocondria) para otras vías metabólicas.          

 

 Figura 1: Esquema de la acción oxigenasa y carboxilasa de la enzima Rubisco en plantas C3.

     Aumentando la concentración de  CO₂ al doble de la actual, se observó que la transferencia de plantas a esos niveles disminuye la fotorespiración e inicialmente se estimula la asimilación neta de CO₂  y el crecimiento por cerca del 30 % (Rachmlilevitch et al., 2004). Sin embargo,  con tiempos prolongados de exposición a concentraciones elevadas de CO₂ (de días a semanas) la asimilación neta y el crecimiento de las plantas disminuye hasta estabilizarse a tasas que son del 12 % al 8%, superiores respectivamente,  a la que ocurriría con concentraciones normales de CO₂. Este fenómeno conocido como ´aclimatación´, fue frecuentemente asociado con la disminución de la actividad de la Rubisco y otras enzimas que participan en la ruta fotosintética reductiva del CO₂. En estas circunstancias, la concentración total de nitrógeno en la planta disminuye un 14 %, un cambio que representa casi el doble del esperado si una misma cantidad de nitrógeno fuera ´diluído´ por la biomasa adicional producida en el ambiente de mayor concentración de CO₂.      

     Al respecto, los autores antes citados, pertenecientes a la Universidad de California en Davis, han propuesto que una mayor concentración de CO₂ inhibe la asimilación de nitrato (NO₃-) en las plantas C3. Debido a que el NO₃- es la principal forma del nitrógeno disponible para las plantas en suelos bien aireados, una disminución en la asimilación de NO3- altera de manera importante el balance de N en plantas C3. Las principales evidencias que presentan estos investigadores, están basadas en estimaciones de la asimilación de NO₃- en la parte aérea de las plantas derivados de los cálculos realizados en la diferencia en el cuociente asimilatorio (DAQ)  (CO₂ fijado / O₂ liberado) entre plantas que reciben el N solo como NO₃- en comparación con otras que lo reciben exclusivamente como NH₄+. De esta manera se utilizó el cuociente (DAQ)  como una medida de la asimilación de NO₃- utilizando para ello genotipos de Arabidopsis en los cuales la actividad de la enzima nitrato reductasa era realzada o deficiente.  Para poner de relieve la importancia de la fotorespiración en la absorción de NO₃- se utilizaron tres genotipos de Arabidopsis thaliana cv. Columbia: (i) un tipo wild type; (ii) Un tipo transgénico que sobre-expresa una forma de la NO₃- reductasa y (iii) un genotipo con mutaciones en los genes que permiten la expresión de esta enzima.                                   

 En la Figura 2, se observa que para los plantas pertenecientes  a los tres genotipos de Arabidopsis mencionados, el cambio medido en la evolución del cuociente asimilatorio cuando las plantas para diferentes niveles lumínicos fueron transferidas de un ambiente a base exclusivamente de N-NO₃- a otra con solo N-NH₄+.  Se observa que tanto en el tipo wt normal como en el mutante, con concentraciones elevadas de CO₂ (casi el doble de la normal) no representó prácticamente mejoras en la asimilación de N-NO₃- en comparación con la asimilación de N-NH₄+, a excepción del genotipo con sobre-expresión de la enzima nitrato reductasa en donde se observa una ligera relación positiva en el cuociente asimilatorio cuando se compara la ganancia de N-NO₃- a la asimilación de N-NH₄+  luego que las plantas fueron transferidas a este medio. Estos resultados reflejan claramente que ambientes elevados de CO₂ no representan una mejora en la asimilación de N-NO₃-.   

Figura 2: Esquema con algunas modificaciones del original, en donde se observan los cambios en el cuociente asimilatorio en tres genotipos de Arabidopsis thaliana en función de la densidad del flujo fotónico fotosintético. El cuociente se refiere a los cambios que sufrieron cada genotipo cuando se cambió la nutrición en base exclusivamente a N-NO3 a una con N-NH4+ (Rachmilevicht et al., 2004).

     La explicación de la reducción de la absorción de N-NO₃- en condiciones que diminuyen la fotorespiración no está claro aún. Será que el glicolato exportado del cloroplasto durante la fotorespiración sirve como un contra-ión que impide la alcalinización cuando el NO₃- facilitando el ingreso de NO₃- al cloroplasto?Luego la reducción de NO₂- a NH₄+ y la incorporación del NH₄+ en aminoácidos ocurre en el estroma del cloroplasto y requiere de la ferredoxina reducida generada por el transporte fotosintético de electrones. Podrá ser ésta la explicación? El tema está lejos de agotarse, aunque las observaciones realizadas en Arabidopsis aquí, también se corroboraron en cebada, tomate y trigo.          

      En las condiciones normales en que crecen los cultivos en suelo, en donde la forma predominante de N es como NO₃-, pareciera contradecir los esfuerzos que se realizan en el sentido de lograr un mecanismos vía transgénesis en donde se minimice el carácter de oxidasa de la rubisco, o incluso aún, un genotipo cuya vía metabólica se acerque más a una especie C₄. Por otra parte, de no existir desequilibrios iónicos en el manejo de la solución nutritiva, en un sistema hidropónico o en un sistema de fertirriego intensivo en invernadero, pareciera entonces conveniente la formulación nutritiva con N-NH₄+ para evitar la disminución de la absorción de N-NO₃- cuando con las condiciones ambientales del cultivo (alta temperatura, disminución de la concentración relativa de CO₂, entre otros) prevalezca la fotorespiración. 

Fuente:

Rachmilevicht S., Cousins A.B., Bloom A.J. 2004. Nitrate assimilation in plant shoots depends on photorespiration, PNAS, 101(31):11506-11510