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EL ÁCIDO ABSCÍSICO PARECE NO SER LA SEÑAL ENTRE LA RAÍZ Y LA PARTE AÉREA DE UNA PLANTA EN RESPUESTA A ESTRÉS HÍDRICO
Author: Carlos A. Bouzo22 Mar
La importancia de los estomas en la fisiología de los cultivos ha sido enfatizado en las dos notas anteriores. Parte de los mecanismos que operan en la apertura y cierra se discutieron brevemente, considerando el efecto del calcio como intermediador y posteriormente se presentó la importancia de los fotoreceptores de luz azul (fototropinas) en los movimientos fotoinducidos. Es indudable que en el comportamiento de los estomas está directamente vinculado con la producción de biomasa en un cultivo al regular la transpiración y el intercambio de CO2 y O2 mediante el ajuste del poro estomático formado por las células guardas.
Ahora, unos de los principales causas del cierre de estomas está relacionado con los niveles de ácido abscísico en las hojas. Esta hormona juega un rol fundamental en el ajuste de las plantas a condiciones de estrés abiótico.
El ABA deriva en su biosíntesis del β-caroteno y la enzima que convierte xantoxina en ABA (Figura 1) se expresa en las células del parénquima vascular de raíces y tallos. Hasta aquí no hay muchas novedades sobre lo conocido con respecto al ácido abscísico. Sin embargo, en el trabajo que comentaré a continuación realizado por unos investigadores alemanes (Christmann et al., 2007) se cuestionaron acerca de si es en realidad el ABA la señal que permite el ajuste de los potenciales hídricos de la hoja (mediante el cierre estomático) y los potenciales hídricos del suelo. Por largo tiempo en la fisiología vegetal se sostuvo que esta ´señal de raíz a parte aérea´ de una planta estaba mediada por el ABA. Al respecto había también algunos indicios como el trabajo realizado unos años antes en tomate en donde se utilizó tallos de tomate ´normal´ injertado sobre un pié de tomate ´deficiente en ABA´, observándose que la regulación estomática ocurría igual, lo que indujo a pensar que el ABA sintetizado en raíz no es requerido para la regulación estomática o bien que el ABA sintetizado en la parte aérea puede compensar esa deficiencia (Holbrook et al., 2002). Una posibilidad para este comportamiento cabía en pensar que el ABA podría ser almacenado en la parte aérea en una forma inactiva en forma conjugada con glucosa, para luego ser liberada por una hidrolasa específica activada por estrés hídrico. Sin embargo, los niveles de ABA-glucosa fueron muy bajos para explicar el incremento observado en situación de estrés hídrico.
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Figura 1. Biosíntesis de ABA a partir del b-caroteno.
En el trabajo realizado por estos investigadores alemanes (Christmann et al., 2007) y publicado en The Plant Journal en el mes de agosto del año pasado, utilizaron genotipos de Arabidopsis thaliana de tipo silvestre o ´wild type´ (WS) y otros genotipos mutantes en el gen que permite expresar la síntesis de ABA (aba1 y aba2). Cuando comenzaron a someter a las plantas a estrés hídrico creciente, se observó que el tipo WS comienza progresivamente a cerrar sus estomas, cuestión que permanecía prácticamente invariable en los tipos aba1 y aba2 (Figura 2a). Luego, cuando el tipo WS en condiciones de estrés hídrico tenía el mismo comportamiento que cuando se sometía este genotipo a condiciones de ausencia de estrés pero se le adicionaba al medio radicular una solución con 30 uM de ABA (Figura 2b), lo que evidencia el conocido efecto del ABA sobre la regulación estomática.
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Figura 2. (a) Grado de apertura estomática para los mutantes aba1 y aba2 y el tipo WT; (b) apertura estomática en el tipo WT sin estres, con estrés y sin estrés pero con el agregado de ABA en la solución de las raíces.
Ahora, el aspecto más interesante del trabajo que estoy discutiendo aquí es el de la utilización de injertos recíprocos entre los tipos WS y el mutante aba2, en donde en un caso uno opera como pie y el otro como púa y luego viceversa (Figura 3). Cuando una vez asegurado el éxito del injerto las plantas de Arabidopsis se transfirieron a dos medios distintos; uno con una solución de Manitol (medio que simula un efecto salino, con bajo potencial hídrico) y el otro sin Manitol se observa un comportamiento curioso en la apertura y cierre estomático. En los casos en que la púa era de tipo WS, sin importar el tipo de pie, con la solución de Manitol el cierre estomático era prácticamente completo (ver Figura 3, en los dos casos de la izquierda) en tanto que cuando la púa estaba constituida por el mutante aba2, independientemente del pie, no había ningún efecto de la solución de Manitol sobre el cierre de estomas (Figura 3, los dos casos de la derecha). Se podría haber esperado al menos que en el caso en que la púa fuera aba2 y el pie WT, si operaría el mecanismo de síntesis de ABA en raíces como señal a la parte aérea, en este caso debiera haber ocurrido el cierre de estomas, y no fue así.
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Figura 3. Apertura estomática como respuesta a dos medios con distintos potenciales hídricos (Manitol con bajo potencial y Sin Manitol con agua destilada) para diferentes injertos obtenidos intercambiando entre pie y púa al tipo silvestre de Arabidopsis thaliana y a un mutante de la síntesis de ABA (aba2).
De manera entonces que, sobre la base de estos resultados los autores presentan algunos supuestos con respecto a las señales que pueden mediar entre raíz y parte aérea, como de origen química o hidráulica. Sin embargo, si fuera química no podría esperarse una respuesta tan rápida como sucede en árboles de gran altura para responder a cambiantes situaciones de potenciales hídricos en el suelo con respecto a la demanda atmosférica, considerando que se han observado respuestas muy rápidas, que, si fuera química deberían ´viajar´ junto con el flujo xilemático. En árboles de gran porte, esta señal demoraría casi un día o más, considerando que la velocidad de transporte en una conífera por ejemplo es apenas superior a 2 m/h. Por otra parte, el rápido cambio de turgencia en las células del mesófilo a situaciones de estrés hídrico, parecen inclinar la balanza más hacia la señal de tipo hidráulica, principalmente considerando que en tubos no compresibles, la señal hidráulica de cambios de presión puede propagarse a la velocidad del sonido !!!
Finalmente, este trabajo me pareció interesante discutirlo aquí, principalmente porque representa una perspectiva novedosa dentro de la fisiología vegetal, en donde el ácido abscísico no sería necesariamente sintetizado en raíces y luego transmitido a la parte aérea como señal a cambios en potenciales entre suelo-raíz-parte aérea.
PAPERS CITADOS:
Sitios para visitar con información sobre Ácido Abscísico:
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