La luz azul induce muchos procesos adaptativos en las plantas. Estas respuestas son clasificadas en dos tipos por su reversibilidad y velocidad y por la clase de fotoreceptor: los movimientos fotoinducidos ó las respuestas fotomorfogénicas. El fototropismo, el movimiento de los cloroplastos y la apertura estomática son observados inmediatamente y ocurren de manera reversible, por lo que son movimiento fotoinducidos. Los fotoreceptores que regulan los movimiento fotoinducidos son las fototropinas phot1 y la phot2.

    Por otra parte, las respuesta fotomorfogénicas son lentas y de tipo irreversible, tales como la inhibición del alargamiento del hipocotilo, la expansión de los cotiledones y la inducción de la acumulación de antocianinas. Estas respuestas son reguladas por los criptocromos cry1 y cry2.

  Los criptocromos presentan muchas singularidades funcionales con los receptores de luz roja y roja lejana , conocidos como fitocromos.  Sin embargo, la relación funcional  entre los dos tipos de receptores de luz azul, las fototropinas y los criptocromos ha sido escasamente investigada. Por ejemplo algunas preguntas sin resolver hasta aquí fueron: donde están localizadas dentro de una célula? Tienen funciones redundantes, es decir, su respuesta es similar frente al mismo estímulo lumínico?

    Para abordar estas cuestiones un grupo de investigadores del Centro de Ciencias de las Plantas y de la Universidad de Kyoto de Japón obtuvieron a partir de mutantes naturales de Arabidopsis de la expresión de los fotoreceptores de la luz azul hasta ahora conocidos:  criptocromos (mutante cry1 y cry2) y las dos fototropinas (mutante phot1 y phot2).

    A partir de estos mutantes se obtuvieron cuádruples mutantes (cry1 cry2 phot1 phot2), por dos vías, una por cruzamiento genético y la otra por transgénesis directa, siendo confirmado el genotipo obtenido por marcadores de ADN basado en PCR.

    Luego para poder estudiar por separado el efecto de cada fotoreceptor, se obtuvo cruzamientos entre el cuádruple mutante obtenido y líneas de Arabidopsis normales para luego por un análisis combinatorio múltiple, obtener genotipos que solo exprese el gen que codifica cada fotoreceptor, p. ej. CRY1 cry2 phot1 phot2 (que llamaron +cry1), es un genotipo de Arabidopsis que solo permite la expresión del gen que codifica el criptocromo 1.  Pero aparte de obtener estos genotipos por combinación múltiple, también lo obtuvieron por inserción directa del gen en un mutante cuádruple, con plásmidos que contenían las regiones genómicas de CRY1, CRY2, PHOT1 y PHOT2.

    El asunto es que este trabajo tuvo una magnitud destacable, lo que permitió finalmente obtener los genotipos de expresaran solo el gen de interés (en la foto que presento aquí aparece con el signo +cry2 ó +cry2T, lo que significa el genotipo de Arabidopsis que expresa el gen CRY2 tanto obtenido por cruzamiento como por transgénesis, respectivamente). Luego, estos investigadores compararon los genotipos obtenidos con otros muy conocidos de Arabidopsis como Wassilewskija (WS) y Landsberg erecta (Ler), que comúnmente se refieren como tipos ´wild type´ o ´tipos silvestres´ para observar las variaciones en la respuesta a la luz azul entre ellos.

    En la foto que acompaña esta nota se observa que las flechas del costado izquierdo indican la dirección de la procedencia de la luz azul utilizada (470 +/- 30 nm de longitud de onda).  Se observa que las plántulas de los tipos silvestres (WS y Ler) se ´doblan´ en una respuesta fototrópica positiva a la luz azul, en tanto que el cuádruple mutante (quad) y los mutantes que solo expresan a los criptocromos pero no a las fototropinas (+cry1, +cry1T, +cry2, +cry2T) tienen una respuesta errática. Finalmente, los mutantes que solo expresan a las fototropinas (+phot1, +phot1T, +phot2, +phot2T) tienen una respuesta fototrópica positiva.

    Estos resultados, demuestran claramente que la respuesta fototrópica de una planta es debida a la acción de la luz azul y que los fotoreceptores son las dos fototropinas hasta ahora conocidas: la phototropina 1 y 2.

    Otros  resultados de este trabajo (no presentados aquí) fueron:

-          La apertura de los estomas depende en gran medida de la acción de las fototropinas (en respuesta a la luz azul) y no de los criptocromos.

-          La relocalización de los cloroplastos en el citoplasma en respuesta a la luz, depende también de las fototropinas, aunque difiriendo entre la photropina 1 y la 2 según la tasa de flujo lumínico, medido en umoles m-2 s-1, siempre en el espectro del azul).

-          En la expansión de los cotiledones parececiera que aparte de los fotoreceptores aquí comentados, también participarían otros, debido a que en el cuádruple mutante también se expanden aunque a una tasa mucho menor que en los genotipos que permiten la expresión de las fototropinas y/o los criptocromos.

    Estos resultados parecen confirmar que todas las respuestas en la planta que son de tipo fototrópica (y por lo tanto reversibles) dependen de las fototropinas. Aquellas respuestas de tipo fotomorfogénicas (irreversibles) dependerían de los criptocromos.

    Además del carácter reversible o irreversible, también hay que considerar la tasa de respuesta. Considerando que las fototropinas responden en un tiempo incluso inferior a 1 hora y que los criptocromos en el orden de días, es que ambos fotorreceptores no estarían situados en la misma localización celular. La fototropinas contiene enzimas de tipo kinasas que se localizarían en la membrana plasmática, en tanto los criptocromos en el núcleo.

En la fotografía se observa la respuesta fototrópica en la curvatura del hipocótilo según los diferentes genotipos de Arabidopsis utilizados, y fundamentalmente, se observa que aquellos genotipos con los genes que permiten la expresión de las fototropinas (+phot1, +phot1T, +phot2, +phot2T) tienen respuesta positiva al igual que los tipos ´wild type´ (WS y Ler).

 

Si está interesado en leer este interesante trabajo, puede acceder al mismo a través del siguiente link:

Functional analysis of each blue light receptor in Arabidopsis

Vea el video de la respuesta fototrópica de plantas de tomate:

Fototropismo en plantas de tomate