La Rubisco es la proteína más abundante en las plantas, incluso de la biosfera. Como se sabe ésta cataliza la reacción de la ribulosa-1,5-bifosfato tanto con CO₂ como con O₂ y de este modo ocurre el proceso asimilatorio de reducción del CO₂ o el fotorespiratorio.

    El balance entre las dos reacciones depende de las concentraciones  relativa de CO₂ y O₂ en el sitio de catálisis. Con los corrientes niveles de CO₂ atmosférico, la fotorespiración disipa en las plantas con metabolismo fotosintético C3 alrededor del 25 % del carbono fijado durante la asimilación de CO₂. De esta manera, la fotorespiración ha sido apreciada como un proceso de ´desperdicio´ en las plantas C3. Incluso, la posibilidad de modificar genéticamente la Rubisco para minimizar la fotorespiración en las plantas ha sido la meta de muchas investigaciones. Como paliativo a esta concepción de la fotorespiración, se piensa que este proceso protector, reduciendo el daño causado por especies reactivas de oxígeno  generadas bajo condiciones especiales de alta intensidad lumínica y baja concentración intercelular de CO₂ (ej. cuando los estomas están cerrados debido a estrés hídrico). Al respecto hay trabajos en Arabidopsis que confirman la protección mediante mecanismos de fotoxidación y fotoinhibición. También se menciona el hecho que de mediante la fotorespiración se genera algunos aminoácidos como es el caso de la glicina (en la mitocondria) para otras vías metabólicas.          

 

 Figura 1: Esquema de la acción oxigenasa y carboxilasa de la enzima Rubisco en plantas C3.

     Aumentando la concentración de  CO₂ al doble de la actual, se observó que la transferencia de plantas a esos niveles disminuye la fotorespiración e inicialmente se estimula la asimilación neta de CO₂  y el crecimiento por cerca del 30 % (Rachmlilevitch et al., 2004). Sin embargo,  con tiempos prolongados de exposición a concentraciones elevadas de CO₂ (de días a semanas) la asimilación neta y el crecimiento de las plantas disminuye hasta estabilizarse a tasas que son del 12 % al 8%, superiores respectivamente,  a la que ocurriría con concentraciones normales de CO₂. Este fenómeno conocido como ´aclimatación´, fue frecuentemente asociado con la disminución de la actividad de la Rubisco y otras enzimas que participan en la ruta fotosintética reductiva del CO₂. En estas circunstancias, la concentración total de nitrógeno en la planta disminuye un 14 %, un cambio que representa casi el doble del esperado si una misma cantidad de nitrógeno fuera ´diluído´ por la biomasa adicional producida en el ambiente de mayor concentración de CO₂.      

     Al respecto, los autores antes citados, pertenecientes a la Universidad de California en Davis, han propuesto que una mayor concentración de CO₂ inhibe la asimilación de nitrato (NO₃-) en las plantas C3. Debido a que el NO₃- es la principal forma del nitrógeno disponible para las plantas en suelos bien aireados, una disminución en la asimilación de NO3- altera de manera importante el balance de N en plantas C3. Las principales evidencias que presentan estos investigadores, están basadas en estimaciones de la asimilación de NO₃- en la parte aérea de las plantas derivados de los cálculos realizados en la diferencia en el cuociente asimilatorio (DAQ)  (CO₂ fijado / O₂ liberado) entre plantas que reciben el N solo como NO₃- en comparación con otras que lo reciben exclusivamente como NH₄+. De esta manera se utilizó el cuociente (DAQ)  como una medida de la asimilación de NO₃- utilizando para ello genotipos de Arabidopsis en los cuales la actividad de la enzima nitrato reductasa era realzada o deficiente.  Para poner de relieve la importancia de la fotorespiración en la absorción de NO₃- se utilizaron tres genotipos de Arabidopsis thaliana cv. Columbia: (i) un tipo wild type; (ii) Un tipo transgénico que sobre-expresa una forma de la NO₃- reductasa y (iii) un genotipo con mutaciones en los genes que permiten la expresión de esta enzima.                                   

 En la Figura 2, se observa que para los plantas pertenecientes  a los tres genotipos de Arabidopsis mencionados, el cambio medido en la evolución del cuociente asimilatorio cuando las plantas para diferentes niveles lumínicos fueron transferidas de un ambiente a base exclusivamente de N-NO₃- a otra con solo N-NH₄+.  Se observa que tanto en el tipo wt normal como en el mutante, con concentraciones elevadas de CO₂ (casi el doble de la normal) no representó prácticamente mejoras en la asimilación de N-NO₃- en comparación con la asimilación de N-NH₄+, a excepción del genotipo con sobre-expresión de la enzima nitrato reductasa en donde se observa una ligera relación positiva en el cuociente asimilatorio cuando se compara la ganancia de N-NO₃- a la asimilación de N-NH₄+  luego que las plantas fueron transferidas a este medio. Estos resultados reflejan claramente que ambientes elevados de CO₂ no representan una mejora en la asimilación de N-NO₃-.   

Figura 2: Esquema con algunas modificaciones del original, en donde se observan los cambios en el cuociente asimilatorio en tres genotipos de Arabidopsis thaliana en función de la densidad del flujo fotónico fotosintético. El cuociente se refiere a los cambios que sufrieron cada genotipo cuando se cambió la nutrición en base exclusivamente a N-NO3 a una con N-NH4+ (Rachmilevicht et al., 2004).

     La explicación de la reducción de la absorción de N-NO₃- en condiciones que diminuyen la fotorespiración no está claro aún. Será que el glicolato exportado del cloroplasto durante la fotorespiración sirve como un contra-ión que impide la alcalinización cuando el NO₃- facilitando el ingreso de NO₃- al cloroplasto?Luego la reducción de NO₂- a NH₄+ y la incorporación del NH₄+ en aminoácidos ocurre en el estroma del cloroplasto y requiere de la ferredoxina reducida generada por el transporte fotosintético de electrones. Podrá ser ésta la explicación? El tema está lejos de agotarse, aunque las observaciones realizadas en Arabidopsis aquí, también se corroboraron en cebada, tomate y trigo.          

      En las condiciones normales en que crecen los cultivos en suelo, en donde la forma predominante de N es como NO₃-, pareciera contradecir los esfuerzos que se realizan en el sentido de lograr un mecanismos vía transgénesis en donde se minimice el carácter de oxidasa de la rubisco, o incluso aún, un genotipo cuya vía metabólica se acerque más a una especie C₄. Por otra parte, de no existir desequilibrios iónicos en el manejo de la solución nutritiva, en un sistema hidropónico o en un sistema de fertirriego intensivo en invernadero, pareciera entonces conveniente la formulación nutritiva con N-NH₄+ para evitar la disminución de la absorción de N-NO₃- cuando con las condiciones ambientales del cultivo (alta temperatura, disminución de la concentración relativa de CO₂, entre otros) prevalezca la fotorespiración. 

Fuente:

Rachmilevicht S., Cousins A.B., Bloom A.J. 2004. Nitrate assimilation in plant shoots depends on photorespiration, PNAS, 101(31):11506-11510

 

 

    La importancia de los estomas en la fisiología de los cultivos ha sido enfatizado en las dos notas anteriores. Parte de los mecanismos que operan en la apertura y cierra se discutieron brevemente, considerando el efecto del calcio como intermediador y posteriormente se presentó la importancia de los fotoreceptores de luz azul (fototropinas) en los movimientos fotoinducidos. Es indudable que en el comportamiento de los estomas está directamente vinculado con la producción de biomasa en un cultivo al regular la transpiración y el intercambio de CO2 y O2 mediante  el ajuste del poro estomático formado por las células guardas.

     Ahora, unos de los principales causas del cierre de estomas está relacionado con los niveles de ácido abscísico en las hojas. Esta hormona juega un rol fundamental en el ajuste de las plantas a condiciones de estrés abiótico.

     El ABA deriva en su biosíntesis del β-caroteno y la enzima que convierte xantoxina en ABA (Figura 1) se expresa en las células del parénquima vascular de raíces y tallos. Hasta aquí no hay muchas novedades sobre lo conocido con respecto al ácido abscísico. Sin embargo, en el trabajo que comentaré a continuación realizado por unos investigadores alemanes (Christmann et al., 2007) se cuestionaron acerca de si es en realidad el ABA la señal que permite el ajuste de los potenciales hídricos de la hoja (mediante el cierre estomático) y los potenciales hídricos del suelo. Por largo tiempo en la fisiología vegetal se sostuvo que esta  ´señal de raíz a parte aérea´ de una planta estaba mediada por el ABA. Al respecto había también algunos indicios como el trabajo realizado unos años antes en tomate en donde se utilizó tallos de tomate ´normal´ injertado sobre un pié de tomate ´deficiente en ABA´, observándose que la regulación estomática ocurría igual, lo que indujo a pensar que el ABA sintetizado en raíz no es requerido para la regulación estomática o bien que el ABA sintetizado en la parte aérea puede compensar esa deficiencia (Holbrook et al., 2002). Una posibilidad para este comportamiento cabía en pensar que el ABA podría ser almacenado en la parte aérea en una forma inactiva en forma conjugada con glucosa, para luego ser liberada por una hidrolasa específica activada por estrés hídrico. Sin embargo, los niveles de ABA-glucosa fueron muy bajos para explicar el incremento observado en situación de estrés hídrico.

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Figura 1. Biosíntesis de ABA a partir del b-caroteno.

  En el trabajo realizado por estos investigadores alemanes (Christmann et al., 2007) y publicado en The Plant Journal en el mes de agosto del año pasado, utilizaron genotipos de Arabidopsis thaliana de tipo silvestre o ´wild type´  (WS) y otros genotipos mutantes en el gen que permite expresar la síntesis de ABA (aba1  y  aba2). Cuando comenzaron a someter a las plantas a estrés hídrico creciente, se observó que el tipo WS comienza progresivamente a cerrar sus estomas, cuestión que permanecía prácticamente invariable en los tipos aba1 y aba2 (Figura 2a). Luego, cuando el tipo WS en condiciones de estrés hídrico tenía el mismo comportamiento que cuando se sometía este genotipo a condiciones de ausencia de estrés pero se le adicionaba al medio radicular una solución con 30 uM de ABA (Figura 2b), lo que evidencia el conocido efecto del ABA sobre la regulación estomática.  

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  Figura 2. (a) Grado de apertura estomática para los mutantes aba1 y aba2 y el tipo WT; (b) apertura estomática en el tipo WT sin estres, con estrés y sin estrés pero con el agregado de ABA en la solución de las raíces.

  Ahora, el aspecto más interesante del trabajo que estoy discutiendo aquí  es el de la utilización de injertos recíprocos entre los tipos WS y el mutante aba2, en donde en un caso uno opera como pie y el otro como púa y luego viceversa (Figura 3). Cuando una vez asegurado el éxito del injerto las plantas de Arabidopsis se transfirieron a dos medios distintos; uno con una solución de Manitol (medio que simula un efecto salino, con bajo potencial hídrico) y el otro sin Manitol se observa un comportamiento curioso en la apertura y cierre estomático. En los casos en que la púa era de tipo WS, sin importar el tipo de pie, con la solución de Manitol el cierre estomático era prácticamente completo (ver Figura 3, en los dos casos de la izquierda) en tanto que cuando la púa estaba constituida por el mutante aba2, independientemente del pie, no había ningún efecto de la solución de Manitol sobre el cierre de estomas (Figura 3, los dos casos de la derecha). Se podría haber esperado al menos que en el caso en que la púa fuera aba2 y el pie WT, si operaría el mecanismo de síntesis de ABA en raíces como señal a la parte aérea, en este caso debiera haber ocurrido el cierre de estomas, y no fue así.

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Figura 3. Apertura estomática como respuesta a dos medios con distintos potenciales hídricos (Manitol con bajo potencial y Sin Manitol con agua destilada) para diferentes injertos obtenidos intercambiando entre pie y púa al tipo silvestre de Arabidopsis thaliana y a un mutante de la síntesis de ABA (aba2).

    De manera entonces que, sobre la base de estos resultados los autores presentan algunos supuestos con respecto a las señales que pueden mediar entre raíz y parte aérea, como de origen química o hidráulica. Sin embargo, si fuera química no podría esperarse una respuesta tan rápida como sucede en árboles de gran altura para responder a cambiantes situaciones de potenciales hídricos en el suelo con respecto a la demanda atmosférica, considerando que se han observado respuestas muy rápidas, que, si fuera química deberían ´viajar´ junto con el flujo xilemático. En árboles de gran porte, esta señal demoraría casi un día o más, considerando que la velocidad de transporte en una conífera por ejemplo es apenas superior a 2 m/h.  Por otra parte, el rápido cambio de turgencia en las células del mesófilo a situaciones de estrés hídrico, parecen inclinar la balanza más hacia la señal de tipo hidráulica, principalmente considerando que en tubos no compresibles, la señal hidráulica de cambios de presión puede propagarse a la velocidad del sonido !!!

    Finalmente, este trabajo me pareció interesante discutirlo aquí, principalmente porque representa una perspectiva novedosa dentro de la fisiología vegetal, en donde el ácido abscísico no sería necesariamente sintetizado en raíces y luego transmitido a la parte aérea como señal a cambios en potenciales entre suelo-raíz-parte aérea.

 

PAPERS CITADOS:

Christmann A., Weiler, E.W., Steudle, E. Grill, E. 2007. A hydraulic signal in root-to-shoot signalling of water shortage. The Plant Journal, 52:167-174.

Holbrook, N.M., Shashidhar, V.R., James, R.A:, Munns, R. 2002. Stomatal control in tomato with ABA-deficient roots: response of grafted plants to soil drying. J. Exp. Bot. 53:1503-1514.        

Sitios para visitar con información sobre Ácido Abscísico:

http://www.abscisicacid.com/

http://www.plant-hormones.info/abscisicacid.htm

http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/ABA.html

http://www.ars.usda.gov/is/AR/archive/jan01/acid0101.htm

http://149.152.32.5/Plant_Physiology/aba.html/aba.html

    La luz azul induce muchos procesos adaptativos en las plantas. Estas respuestas son clasificadas en dos tipos por su reversibilidad y velocidad y por la clase de fotoreceptor: los movimientos fotoinducidos ó las respuestas fotomorfogénicas. El fototropismo, el movimiento de los cloroplastos y la apertura estomática son observados inmediatamente y ocurren de manera reversible, por lo que son movimiento fotoinducidos. Los fotoreceptores que regulan los movimiento fotoinducidos son las fototropinas phot1 y la phot2.

    Por otra parte, las respuesta fotomorfogénicas son lentas y de tipo irreversible, tales como la inhibición del alargamiento del hipocotilo, la expansión de los cotiledones y la inducción de la acumulación de antocianinas. Estas respuestas son reguladas por los criptocromos cry1 y cry2.

  Los criptocromos presentan muchas singularidades funcionales con los receptores de luz roja y roja lejana , conocidos como fitocromos.  Sin embargo, la relación funcional  entre los dos tipos de receptores de luz azul, las fototropinas y los criptocromos ha sido escasamente investigada. Por ejemplo algunas preguntas sin resolver hasta aquí fueron: donde están localizadas dentro de una célula? Tienen funciones redundantes, es decir, su respuesta es similar frente al mismo estímulo lumínico?

    Para abordar estas cuestiones un grupo de investigadores del Centro de Ciencias de las Plantas y de la Universidad de Kyoto de Japón obtuvieron a partir de mutantes naturales de Arabidopsis de la expresión de los fotoreceptores de la luz azul hasta ahora conocidos:  criptocromos (mutante cry1 y cry2) y las dos fototropinas (mutante phot1 y phot2).

    A partir de estos mutantes se obtuvieron cuádruples mutantes (cry1 cry2 phot1 phot2), por dos vías, una por cruzamiento genético y la otra por transgénesis directa, siendo confirmado el genotipo obtenido por marcadores de ADN basado en PCR.

    Luego para poder estudiar por separado el efecto de cada fotoreceptor, se obtuvo cruzamientos entre el cuádruple mutante obtenido y líneas de Arabidopsis normales para luego por un análisis combinatorio múltiple, obtener genotipos que solo exprese el gen que codifica cada fotoreceptor, p. ej. CRY1 cry2 phot1 phot2 (que llamaron +cry1), es un genotipo de Arabidopsis que solo permite la expresión del gen que codifica el criptocromo 1.  Pero aparte de obtener estos genotipos por combinación múltiple, también lo obtuvieron por inserción directa del gen en un mutante cuádruple, con plásmidos que contenían las regiones genómicas de CRY1, CRY2, PHOT1 y PHOT2.

    El asunto es que este trabajo tuvo una magnitud destacable, lo que permitió finalmente obtener los genotipos de expresaran solo el gen de interés (en la foto que presento aquí aparece con el signo +cry2 ó +cry2T, lo que significa el genotipo de Arabidopsis que expresa el gen CRY2 tanto obtenido por cruzamiento como por transgénesis, respectivamente). Luego, estos investigadores compararon los genotipos obtenidos con otros muy conocidos de Arabidopsis como Wassilewskija (WS) y Landsberg erecta (Ler), que comúnmente se refieren como tipos ´wild type´ o ´tipos silvestres´ para observar las variaciones en la respuesta a la luz azul entre ellos.

    En la foto que acompaña esta nota se observa que las flechas del costado izquierdo indican la dirección de la procedencia de la luz azul utilizada (470 +/- 30 nm de longitud de onda).  Se observa que las plántulas de los tipos silvestres (WS y Ler) se ´doblan´ en una respuesta fototrópica positiva a la luz azul, en tanto que el cuádruple mutante (quad) y los mutantes que solo expresan a los criptocromos pero no a las fototropinas (+cry1, +cry1T, +cry2, +cry2T) tienen una respuesta errática. Finalmente, los mutantes que solo expresan a las fototropinas (+phot1, +phot1T, +phot2, +phot2T) tienen una respuesta fototrópica positiva.

    Estos resultados, demuestran claramente que la respuesta fototrópica de una planta es debida a la acción de la luz azul y que los fotoreceptores son las dos fototropinas hasta ahora conocidas: la phototropina 1 y 2.

    Otros  resultados de este trabajo (no presentados aquí) fueron:

-          La apertura de los estomas depende en gran medida de la acción de las fototropinas (en respuesta a la luz azul) y no de los criptocromos.

-          La relocalización de los cloroplastos en el citoplasma en respuesta a la luz, depende también de las fototropinas, aunque difiriendo entre la photropina 1 y la 2 según la tasa de flujo lumínico, medido en umoles m-2 s-1, siempre en el espectro del azul).

-          En la expansión de los cotiledones parececiera que aparte de los fotoreceptores aquí comentados, también participarían otros, debido a que en el cuádruple mutante también se expanden aunque a una tasa mucho menor que en los genotipos que permiten la expresión de las fototropinas y/o los criptocromos.

    Estos resultados parecen confirmar que todas las respuestas en la planta que son de tipo fototrópica (y por lo tanto reversibles) dependen de las fototropinas. Aquellas respuestas de tipo fotomorfogénicas (irreversibles) dependerían de los criptocromos.

    Además del carácter reversible o irreversible, también hay que considerar la tasa de respuesta. Considerando que las fototropinas responden en un tiempo incluso inferior a 1 hora y que los criptocromos en el orden de días, es que ambos fotorreceptores no estarían situados en la misma localización celular. La fototropinas contiene enzimas de tipo kinasas que se localizarían en la membrana plasmática, en tanto los criptocromos en el núcleo.

En la fotografía se observa la respuesta fototrópica en la curvatura del hipocótilo según los diferentes genotipos de Arabidopsis utilizados, y fundamentalmente, se observa que aquellos genotipos con los genes que permiten la expresión de las fototropinas (+phot1, +phot1T, +phot2, +phot2T) tienen respuesta positiva al igual que los tipos ´wild type´ (WS y Ler).

 

Si está interesado en leer este interesante trabajo, puede acceder al mismo a través del siguiente link:

Functional analysis of each blue light receptor in Arabidopsis

Vea el video de la respuesta fototrópica de plantas de tomate:

Fototropismo en plantas de tomate

Aunque la página trata sobre temas vinculados con la ecofisiología de los cultivos, no puede desconocerse que el comportamiento de los cultivos solo puede ser comprendido a través del funcionamiento de una planta, aspecto (como expresé en la página de bienvenida) que es meramente terreno de la fisiología vegetal.

La funcionalidad de los estomas en los procesos de transpiración y flujo de gases en la hoja, exige su apertura y cierre mediante diversos mecanismos, algunos muy conocidos en cuanto a su efecto pero no tanto en su modo de acción, como la concentración de CO2 en la cámara subestomática, la concentración de ácido abscísico en la hoja, o el potencial hídrico de las células oclusivas en donde intermedia el potasio como catión modificador del potencial osmótico de las mismas. Sin embargo, en los últimos años se lograron importantes avances en el estudio del mecanismo de apertura y cierre de estomas debido a la luz, en la longitud de onda del azul y también por la acción de otros cationes, principalmente el calcio. Algunos comentarios sobre la acción de la luz azul sobre la apertura o cierre de los estomas, los haré en una próxima entrada. Ahora quiero tratar específicamente la acción del calcio.

El mecanismo de ingreso de K+ a las células oclusivas, es lo que permite el ingreso de agua a las mismas, su deformación y consecuente  apertura del estoma. Estos ingresos o egresos se realizan a través de canales de K+, debido a que la plasmalema o membrana plasmática de estas células, en sí mismas, son impermeables al K+. Ahora, el ingreso o salida de K+ de las células oclusivas son debidas a diferencias electroquímicas producidas por la acción de proteínas conocidas como ATPasas protónicas (ATPs H+).

Aunque con mayor o menor claridad se conoce la participación del K+, la del calcio era más desconocida hasta hace algunos años, en donde se observó que este elemento actuaría como reguladores de los canales de K+. Por ejemplo, un aumento en la concentración externa de Ca++ cierra los estomas a través de la inhibición de los canales de entrada  del K+. Aparentemente, el ácido abscísico induciría el cierre de los estomas a través del incremento en la concentración citoplasmática de Ca++. Por otra parte, es probable que la modificación en la concentración citoplasmática del Ca++ esté mediado por la salida o entrada de calcio en las vacuolas, considerando que en una célula, la mayor concentración se encuentra en vacuolas, a modo de una organela de reserva de calcio. Con respecto al calcio, cada día se conoce más en profundidad su importancia en la fisiología de una planta, siendo esos avances más vinculados con el aspecto cualitativo que el cuantitativo. Al respecto me refiero que aunque es conocida la demanda de una planta al tratarse de un macroelemento, los avances en el conocimiento en los últimos años se vincularon más con el carácter de ´mensajero secundario´ que en su carácter de catión ´estructural´ principalmente ligado a la cementación de las pectinas y oligosacáridos entre las células.

Los iones Ca++ actúan en conjunto con una proteína con cuatro sitios de unión para este elemento que se llama ´calmodulina´. Lo interesante de este tema, es que la concentración de Ca++ se modifica muy rápidamente en respuesta a estímulos como la luz o el ABA.

De manera entonces que los ´viejos´ mecanismos ya conocidos en la fisiología vegetal que operan como reguladores de la apertura o cierre de los estomas sigue vigente, lo que varió (y en gran medida) es como éstos están vinculados entre sí, y como se trató de presentar aquí (espero que haya sido claro) muchos de ellos están intermediados por el calcio.

Donde se puede leer más acerca de este tema? Ir a:

Abscisic acid (ABA) inhibits light-induced stomatal opening through calcium- and nitric oxide-mediated signaling pathways

Synergism Between Calcium Ions and Abscisic Acid in Preventing Stomatal Opening

 

Citas:

Para la elaboración de esta entrada me he valido de las lecturas de dos documentos: uno el escrito por el José Antonio Fernández (¨Papel del Ca++ en la apertura y cierre de los estomas¨, Encuentros en la Biología, Nº 39, 1997) y  en Capítulo 15 del libro ´Biología Celular y Molecular´ (¨La función del Ca++ como mensajero intracelular`) de Gerald Karp, Mc Graw Hill, México, 2006.

Imágenes:

A la izquierda un esquema que he realizado de una célula oclusiva en el momento de cierre estomático causado por un incremento en la concentración de ABA y mediado por el incremento en la concentración de Ca++ en el citosol.

A la derecha una imagen de un estoma cerrado (Bouzo, 2008)

 

                                                           (a)                            (b)

      El desarrollo de una planta tiene lugar, por lo común, a través de una secuencia ordenada de cambios, que conduce a un incremento irreversible del tamaño y a una modificación predecible de la forma. El tamaño puede medirse a través de la altura, volumen, peso fresco, peso seco, entre otras. Por lo general, se prefiere el peso seco, dado que así se evitan complicaciones derivadas de las fluctuaciones de corto plazo en el contenido hídrico y porque también proporciona un buen indicio de la cantidad de energía fijada en la planta (por ejemplo dejando de lado las semillas que pueden contener un alto contenido proteico u oleico, la materia seca tiene una concentración energética de aproximadamente 4,16 MCal / kg.) (1)

       De acuerdo a lo que expuse antes, aparecen algunos términos muy importantes para poder describir la evolución de un cultivo, estos son: crecimiento, desarrollo, diferenciación y reparto.

       Convengamos que en un cultivo suceden todos esos procesos bajo un control interno como respuesta a los estímulos externos (lo que se ha dado en llamar epigenética, cuestión que trataré en próximas entradas). De manera que incluso esos procesos ocurren permanentemente y al mismo tiemo en un cultivo. La separación o diferenciación entre ellos obedece a una necesidad humana para poder comprender el efecto de determinados factores del ambiente o de manejo sobre el comportamiento del cultivo. Por ejemplo, la temperatura del cultivo como resultante del balance que tiene con el ambiente energético externo incide sobre la tasa fotosintética y sobre la tasa respiratoria pero también influye en la diferenciación de los meristemas aéreos. Como se observa, estoy haciendo directa alusión al acúmulo de materia seca ó crecimiento pero también al desarrollo. Cuestiones como las mencionadas ha llevado a algunos autores como al prestigioso Dr. Norero (2) a acuñar el término ´desenvolvimiento´ en donde se aúnan ambos términos al mismo tiempo.

       Hace poco he leído un libro muy interesante y actualizado (3) en donde se menciona al ´desarrollo´ de los cultivos como superior, comprendiendo todos los cambios que por lo general, están condicionados a factores genéticos, es decir, cambios no accidentales y normalmente irreversibles que ocurren en una planta desde la fecundación del óvulo, pasando por la formación del organismo maduro y hasta su envejecimiento y muerte. De acuerdo a éste autor, el concepto de ´desarrollo´ comprende tres procesos principales: crecimiento, diferenciación y envejecimiento y muerte.

      Como se observa, no está agotado el tema. Incluso en la definición misma de crecimiento, la mayoría de los autores coincide en un incremento irreversible, p. ej. de peso de la materia seca. Sin embargo, cuando se menciona diferenciación, algunos hablan de desarrollo, o incluso morfogénesis. Considerando éste último término, algunos autores como Pilatti (4) incluyen un término ciertamente novedoso que denomina: ¨Evolución de la Configuración del Cultivo¨.

       Prometo volver a tratar parte de estos temas en el futuro, de todas maneras, quien quiera hacer un comentario que pueda enriquecer estas importantes cuestiones que hacen a la Ecofisiología de los Cultivos, bienvenido !!!

 

Citas :

(1) Milthorpe F.L. and Moorby J. An Introduction to Crop Physiology, 1979, Cambridge University Press, UK. 259 pp.

(2) El profesor Dr. Aldo Norero de la Pontificia Universidad Católica de Chile fue mi director de tesis de maestría. Su enormes aportes en el campo de lo que él denominó la ¨Ingeniería de los Cultivos´ permitió la formación de numerosos profesionales en el campo de la simulación matemática de los cultivos. Sus contribuciones al análisis y síntesis de los problemas de la producción de los cultivos son invalorables.

(3) Me refiero al libro: ¨Reguladores del Crecimiento, Desarrollo y Resistencia en Plantas. Propiedades y Acción¨ del autro polaco Leszek Jankiewicz (Ed. M.P., 485 pp.). Este autor le otorga la mayor prevalencia al término ´Desarrollo´por sobre todos los demás, a tal punto que opina que las fitohormonas sintéticas no debieran llamarse ´eeguladores del crecimiento´ sino ´Reguladores del desarrollo´.

(4) El Ing. Agr. (M.Sc.) Miguel A. Pilatti es un admirable compañero de trabajo (profesor a tiempo completo en la Cátedra de Edafología y experto en modelos de simulación de cultivos) y autor del libro ´Simulación de Cultivos Anuales. Formulaciones Básicas del Desenvolvimiento Normal¨ (Ed. U.N.L., Santa Fe, 143 pp.) de donde se extrajo la contribución que aparece en párrafos anteriores.

 Fotografías:

(a) Cultivo de zanahoria en la localidad de Santa Rosa de Calchines en la provincia de Santa Fe, Argentina (Bouzo, 2004).

(b) Cultivos de zapallito para consumo en fresco (fruto fisiológicamente inmaduro). En la mitad izquierda, zucchini ó zapallito italiano (C. pepo) y en la mitad derecha, zapallito de tronco (C. máxima) (Bouzo, 2006).

(Se pueden reproducir las fotografías con referencia al autor)